Болезни подсолнечника

В поисках информации о симптомах болезней подсолнечника наткнулся на замечательный англоязычный труд. В первую очередь хочу отметить замечательные фотографии. Текст с описанием, переведенный на русский язык, будет приятным бонусом. Хотя в первую очередь речь здесь идёт о декоративном подсолнечнике, 99% информации будет актуально и для масличного подсолнечника.

Аннотация

Подсолнечник (Helianthus annuus L.) стал популярным среди срезанных цветов в США и во всем мире. Легкие для выращивания, яркие и жизнерадостные крупные цветы, с лепестками различного цвета от белого до желтого, от оранжевого до пурпурного, часто являются центральными в смешанных букетах. Подсолнечник и остальная часть рода Helianthus являются родными для Северной Америки, и, соответственно, существуют местные популяции болезнетворных организмов и насекомых-вредителей, которые могут быть производственной проблемой. К счастью, декоративный подсолнечник и подсолнечник масличных культур - это один и тот же вид, и, таким образом, генетический прогресс, достигнутый благодаря зародышевой плазме масличных культур, может быть легко перенесен на декоративные растения, если возникнет такая необходимость. Основные болезни, представляющие угрозу для декоративного подсолнечника, такие же, как и угрожающие масличным гибридам подсолнечника, а именно ложная мучнистая роса, ржавчина, фомопсис, склеротиниоз, вертициллез и угольная гниль. Тем не менее, тепличное производство представляет собой другую среду, и, таким образом, могут быть заболевания, влияющие на срезанные подсолнухи, которые редко встречаются в полевых условиях. Общие стратегии борьбы с болезнями цветочных культур можно найти во вводных главах по комплексной борьбе с болезнями.

1. Введение

Подсолнечник является уникальной культурой в том смысле, что его выращивают как для декоративного использования, так и в качестве масличной культуры, а также для потребления человеком. Все три использования обуславливаются разными основами зародышевой плазмы, но все они являются Helianthus annuus. Кроме того, дикий H. annuus является родным для Соединенных Штатов и встречается почти во всех 48 смежных штатах. Еще одной уникальной особенностью подсолнечника является то, что он является одной из немногих сельскохозяйственных культур, чьи предшественники являются родными для Соединенных Штатов и были одомашнены коренными американцами (Heiser 2008). Существует 53 диких вида Helianthus, из которых все, кроме одного, встречаются в Соединенных Штатах (Heiser et al. 1969; Schilling 2006). Из 53 видов Helianthus 14 являются однолетними, а 39 - многолетними. Многие из этих видов приспособлены к уникальным экологическим нишам и, следовательно, являются потенциальным источникам генов, которые могут быть перенесены в культивируемый подсолнечник с помощью традиционных методов селекции.

Популярность декоративных подсолнухов сравнительно недавняя, и это стимулировало университетские исследования во многих районах страны, направленные на решение проблем различных сред. Масличный подсолнечник, для сравнения, был главной и важной мировой масличной культурой на протяжении многих десятилетий, и есть многочисленные руководства по болезням подсолнечника на многих языках, английском (Chattopadhyay et al. 2015; Gulya et al. 1997), французском (CETIOM 2015), португальском (Leite 1997), сербохорватском (Maric et al. 1987), испанском (Alonso et al. 1988) и русском (Artokhin and Ignatova 2013), чья информация так же важна как для производства срезанных цветов, так и для масличного подсолнечника. Кроме того, Американское фитопатологическое общество недавно выпустило «Сборник болезней подсолнечника» (Harveson et al. 2016), который будет содержать информацию, аналогичную этой главе, но с обширными изображениями, которые должны помочь в идентификации. В Соединенных Штатах агентства по распространению знаний нескольких университетов обратили внимание на необходимость получения информации о производстве подсолнечника и горшечных подсолнухов, но лишь немногие из них имеют подробную информацию о борьбе с болезнями (Garfinkel and Panter 2015; Gill et al. 2003; Schoellhorn et al. 2003 ; Whipker et al. 1998). Подавляющее большинство государственных исследований подсолнечника в Соединенных Штатах сосредоточено в Фарго, штат Северная Дакота, где расположены Университет штата Северная Дакота и научно-исследовательский отдел подсолнечника и биологии растений USDA-ARS. Университет штата Северная Дакота и USDA-ARS в Фарго имеют отличную исследовательскую информацию, доступную в Интернете по адресу www.ag.ndsu.ext/crop/sunflower и www.ars.usda.gov/main/site_main.htm?modecode=30-60.-05-15 соответственно. Наконец, есть две другие организации, которые содействуют исследованиям подсолнечника, а именно Национальная ассоциация подсолнечника (NSA) и Международная ассоциация подсолнечника (ISA), чьи веб-сайты www.sunflowernsa.com и www.isasunflower.org соответственно. Веб-сайт АНБ является общедоступным и содержит архивы журнальных статей, статей и плакатов, представленных на более чем 30 прошедших «исследовательских форумах», и фотогалерею, одна из которых посвящена болезням и уродствам.

2 Грибковые и грибоподобные заболевания

2.1 Альтернариоз (Alternaria spp.)

Географическое происхождение и влияние. Альтернариоз поражает подсолнечник во всем мире и является основным дефолирующим патогеном в теплом и влажном климате. Гриб может также вызывать вытянутые пятна на стеблях и глубокие поражения на задней части корзинки подсолнечника.
Симптомы / признаки. Многие виды Alternaria могут вызывать пятна на листьях подсолнечника, но симптомы у всех одинаковы, что делает идентификацию на месте нецелесообразной. Основным симптомом являются темно-коричневые поражения на листьях, а также на стеблях, черешках и прицветниках. Первоначально пятна на листе маленькие, темные и угловатые (рис. 1), но со временем они сливаются в большие некротические участки, что приводит к дефолиации. Дефолиация начинается с нижних листьев, где микроклимат наиболее благоприятен. Повреждения стебля обычно представляют собой узкие (1–3 мм) черные полосы длиной до 3 см.

Рисунок 1 (а) поражения листьев Alternaria. (б) поражение стебля Alternaria

Биология и эпидемиология. Хотя Alternaria helianthi (Hansford) Tubaki и Nishihara, в настоящее время реклассифицированные как Alternariaster helianthi (Hansford) Simmons, являются основным причинным агентом, на подсолнечнике зарегистрировано восемь других видов, включая A. zinniae Pape, A. helianthicola Rao и Rajagopalan, A. helianthiinficiens Simmons, Walcz and Roberts, A. leucanthemi Nelen (син. Teretispora leucanthemi (Nelen) Simmons), A. protenta Simmons, A. roseogrisea Roberts, A. tenuissima (Nees) Wiltshire, и A. alternata (Fries) Keissler. Большинство из этих видов Alternaria специфичны для подсолнечника (за исключением оппортунистического сапрофита A. alternata). Однако A. zinniae имеет широкий спектр хозяев, который включает несколько родов сложноцветных, включая сорняки (череда, чертополох, посконник и дурнишник) и декоративные растения (астра, календула лекрственная, хризантема, георгина, бархатцы, титония и цинния). Поскольку симптомы, вызываемые возбудителями Alternaria, выглядят очень похоже, идентификация на местах по признакам является сложной и может быть неточной. Морфология конидий (Simmons 2008) в сочетании с генетическим анализом является единственным надежным средством для определения видов.

Поскольку A. helianthi является основным причинным агентом и наиболее распространенным, этот раздел касается именно этого вида (Allen et al. 1983a, b, c). Alternaria helianthi перезимовывает на инфицированных растительных остатках, но дикие растения или падалица подсолнечника также могут служить резервуарами. Все виды, включая A. helianthi, также могут быть занесены с семенами. Конидии переносятся ветром и расплескиваются водой на нижние листья. Они прорастают лучше всего при температуре> 26 ° C и требуют минимум 4 часа увлажнения листьев для споруляции. Прогресс заболевания также сильно зависит от продолжительности увлажнения листьев после первоначальной инфекции, так как образование новых спор может произойти в течение 2 дней. Молодые всходы более восприимчивы, чем более взрослые растения, однако старые нижние листья на зрелых растениях часто дефолиируются из-за Alternaria spp.

Борьба

    * Агротехника  - включает удаление диких подсолнухов и падалицы культурных видов, удаление или внесение в почву остатков предшествующих подсолнечнику культур и минимизацию повышенной влажности листьев - все это уменьшит потенциальную вероятность заболевания.
    * Фунгициды - обработка семян (Каптан, Тирам, Манкоцеб) может оказать некоторый эффект (Джеффри и др., 1985), но большинство производителей полагаются на многократное применение фунгицидов, содержащих Хлороталонил, Ипродион, Процимидон или Винклозолин. Более поздние испытания фунгицидов с декоративными подсолнухами показали, что обработка семян Дифеноконазолом, Прохлоразом, Пирифеноксом или Триадименолом была эффективной (Wu и Wu 2003). Изучите национальные руководствам по фунгицидам для конкретных продуктов и нормам расхода.
    * Устойчивость - устойчивость к болезням была обнаружена у масличного подсолнечника, и были предприняты некоторые попытки включить это в гибриды, но не было сообщений об устойчивости у декоративных сортов.

2.2 Ботритис или Серая гниль (Botrytis cinerea Persoon)

Географическое происхождение и влияние. Гриб, вызывающий серую гниль, Botrytis cinerea (син. Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel), встречается во всем мире и поражает многие цветочные, фруктовые и овощные культуры. На подсолнечнике патоген вызывает главным образом гниль корзинки. Однако, гриб может также вызвать пятна на листьях и лепестках и чаще всего наблюдается в областях с прохладным летом, сопровождаемым частыми дождями. В большинстве районов США его редко можно увидеть на открытом воздухе, но это может стать проблемой в теплицах, где листья подсолнечника остаются влажными в течение продолжительных периодов времени.
Симптомы / признаки. Серая плесень сначала появляется в виде коричневых пятен с обильным спороношением на задней поверхности корзинки. В периоды высокой влажности или осадков эти поражения будут покрыты конидиями, придающими зараженной ткани серый цвет (рис. 2). Серый цвет - простой, макроскопический способ отличить серую гниль корзинки от других гнилей корзинки. Если корзинки заражаются на ранней стадии и сохраняются влажные условия, Ботритис может образовывать небольшие черные склероции в корзинке подсолнечника. Также было обнаружено, что Ботритис вызывает черешковые инфекции в Египте, Индии и Пакистане, которые могут прогрессировать до стебля, что приводит к поражениям длиной до 10 см.

Рис. 2 Гниль Ботритис

Биология и эпидемиология. Botrytis cinerea - вездесущий гриб и факультативный патоген с широким спектром хозяев, включающий большинство декоративных растений, мягких фруктов и однодольных растений.

B. cinerea зимует в почве в виде склероции или мицелия на инфицированных растительных остатках, а также переносится семенами (Coley-Smith et al. 1980; Elad et al. 2007). Склероция прорастает с образованием конидий, которые могут колонизировать мертвые органические вещества, а также живую ткань хозяина. Конидии переносятся ветром и с каплями воды, и для проникновения в растение требуется рана или стареющая ткань. Оптимальными условиями для заражения являются температура 15–25 ° C и относительная влажность 90%. В оптимальных условиях Ботритис может производить конидии каждые 5–7 дней. Ботритис производит обильное количество спор, которые быстро развиваются при разложении растительности и старении цветов. Из-за широкого диапазона хозяев инокулюм для заражения подсолнечника может происходить от многих других цветочных культур или сорняков.

Борьба.

Для контроля над Ботритис в оранжерее или на декоративном подсолнечнике, выращенных в полевых условиях, полезно применение фунгицидов в сочетании с агротехникой.

* Агротехника - поскольку на зараженной растительной ткани легко образуются споры, уничтожение зараженных растений имеет важное значение. Важно избегать полива сверху, особенно перед цветением, или, по крайней мере, поливать в начале дня, чтобы способствовать высыханию. Более широкий интервал между растениями сведет к минимуму относительную влажность под покровом культуры, но это может быть нецелесообразно в условиях высокой численности растений, как это наблюдается в условиях коммерческого полеводства. Гриб может развиваться при низких температурах, поэтому срезанные цветы без явной инфекции могут развить серую плесень даже при охлаждении. Поскольку для заражения необходима свободная вода, крайне важно минимизировать условия, которые приводят к конденсации при холодном хранении (Gibson et al. 2014).
* Резистентность - зародышевая плазма масличных культур с устойчивостью к Ботритису была идентифицирована, но до настоящего времени эти гены не были включены ни в гибриды масличных культур, ни в декоративную зародышевую плазму (Kanyion and Friedt 1993).

2.3 Угольная гниль (Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidànich)

Географическое происхождение и влияние. Угольная гниль - это серьезное заболевание, вызывающее заражение корней, которое встречается во всем мире, но наиболее сильно оно проявляется в жарком и сухом климате. Это происходит как через корневую систему, так и посредством заражённых семян (Раут, 1983). Грибок мало влияет на растения, пока они не испытывают  стресс; стресс может быть вызван температурой воздуха, недостатком почвенной влаги или наливом семян. Болезнь может убить растения, но также приводит к уменьшению размера корзинки.
Симптомы / признаки. Увядание может произойти, если семена, зараженные M. phaseolina, прорастают в почве при температуре 35 ° C или около нее. Обычно симптомы появляются на старых растениях после цветения, с серебристо-серым поражением у основания растения и, в конечном итоге, вокруг стебля. При продольном разрезе стебля можно заметить распад сердцевины, и часто характерное сжатие сердцевины слоями. При осмотре с ручной линзой от 5 до 10X будет выявлена ​​крошечные микросклероции, которые проявляются в виде зерен перца, разбросанных внутри сердцевины и под эпидермисом стебля. Тяжелые инфекции, особенно на пораженных растениях, могут привести к преждевременной смерти (рис. 3а, б).

Рис. 3 (а) Угольная гниль, показывающая сжатую сердцевину и микросклероции. (б) Угольная гниль на подсолнечнике, показывающая сердцевину с микросклероциями.

Биология и эпидемиология. Угольная гниль спровоцирована Macrophomina phaseolina. Этот гриб имеет 17 биномов в качестве синонимов, из которых Rhizoctonia bataticola и Sclerotium bataticola чаще всего встречаются в более старой литературе. Для гриба характерны черные микросклероции диаметром 60–200 мкм. Изредка обнаруживается изолят, который продуцирует пикниды (и пикнидиоспоры) в культуре, но это очень редко встречается в зараженной ткани подсолнечника. Гриб имеет широкий спектр хозяев, но нет никаких свидетельств того, что изоляты обладают специфичностью хозяина.
Macrophomina phaseolina имеет чрезвычайно широкий спектр хозяев, охватывающий 500 видов однодольных и двудольных растений (Dhingra and Sinclair 1978). Таким образом, почти все декоративные растения являются хозяевами, а также полевые культуры, овощи и сорняки. Гриб не производит никаких конидий, но сохраняется, формируя маленькие, нерегулярные, черные микросклероции (диаметром 60–200 мкм), которые едва видны невооруженным глазом. Микросклероции в инфицированных растительных остатках высвобождаются в почву по мере разложения тканей хозяина и могут сохраняться в почве не менее 3 лет. Гриб необычен по своей сущности или устойчивости к высоким температурам и лучше всего растет при температуре почвы> 35 ° C. Другие условия, способствующие развитию болезни, включают низкую влажность почвы, легкие песчаные почвы, а также стресс растений-хозяев из-за гербицидов или нематод (Singh et al. 2012). Угольная гниль часто ассоциируется с Фузариозной гнилью стебля. Кроме того, было показано, что стебель подсолнечника переносит Macrophomina phaseolina в подсолнечниках (Yang and Owen 1982).

Борьба

* Агротехника - минимизация стресса растений путем снижения плотности растений и обеспечения достаточной влажности почвы уменьшит возникновение болезни. Однако, поскольку подсолнечник, выращенный для срезанных цветов, собирают на поздней стадии бутонов, угольную гниль редко можно увидеть. Севооборот будет иметь небольшое влияние на гриб из-за его широкого диапазона хозяев и долголетия микросклероций.
* Фунгициды - обработка семян фунгицидами сведет к минимуму заражение M. phaseolina (Раут, 1983) и защитит от ранней инфекции.

2.4 Увядание (Pythium spp., Phytophthora spp. и Rhizoctonia solani Kühn)

Географическое происхождение и влияние. Увядание подсолнечника редко отмечается в литературе, но чаще наблюдается с декоративными подсолнухами из-за их интенсивных методов возделывания. Увядание, как следует из названия, приводит к гибели проростков, будь то до или после появления всходов, и, таким образом, может быть довольно разрушительным. Возбудители, вызывающие увядание, имеют глобальный характер, хотя идентичные виды могут отличаться от региона к региону.

Симптомы / признаки. Увядание может быть результатом гниения семян или проростков до появления всходов или, что более часто, проростки разрушаются по мере их появления, когда корни и/или стебель на линии почвы становятся некротичными и растение разрушается. Когда поражаются более старые сеянцы, растение задерживается и умирает позже. Pythium spp. обычно атакуют кончики корней, вызывая темно-коричневую или черную гниль, в то время как различные виды Phytophthora spp. может атаковать тонкие корни, включая главный корень, корневую шейку и все подземные части (Banihashemi 1975). Rhizoctonia solani обычно вызывает образование поврежденных участков от коричневой до черной окраски, окружающие стебель на поверхности почвы, и может встречаться как на саженцах, так и на взрослых растениях (Srinivasan and Visalakchi 2010).

Биология и эпидемиология. Все три группы патогенов имеют широкий спектр хозяев. Виды Pythium, обнаруженные на подсолнечнике, включают P. aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick, P. irregulare Buisman, P. debaryanum Hesse, P. rostratum Butler и P. splendens Hans Braun (Hendrix and Campbell 1973). Виды Phytophthora, о которых сообщают на подсолнечнике, включают P. cryptogea Pethybridge и Lafferty и P. drechsleri Tucker. Изоляты Rhizoctonia solani из подсолнечника относятся к группам анастомоза AG-3 и AG-4.
Все виды Pythium, Phytophthora и R. solani находятся в почве и обнаружены во всем мире, и было показано, что Rhizoctonia переносится семенами подсолнечника (Lakshmidevi et al. 2010). Они могут годами выживать в почве или на зараженных растительных остатках с зимующими структурами (склеротия для Rhizoctonia и ооспоры для Pythium и Phytophthora). Склеротия R. solani прорастает, образуя мицелий, который поражает корни рассады. Ооспоры, производимые Pythium spp. и Phytophthora spp. прорастают с образованием подвижных зооспор, которые хемотаксически притягиваются к корневым экссудатам. Таким образом, переувлажнённые почвы необходимы для заражения Pythium spp. и Phytophthora spp., с более длительными периодами насыщения, приводящими к большему затуханию.

Борьба

* Агротехника - севооборот обычно малопригоден из-за широкого диапазона хозяев и долговечности зимующих грибковых структур. В настоящее время лечение заболеваний направлено на профилактику. Использование безвредных посадочных сред и предотвращение чрезмерного полива – это самый простой способ минимизации увядания.
* Обеззараживание – утилизируйте увядшие растения из горшков или контейнеров.
* Обеззараживание почвы – для полевых работ в более теплом климате, как сообщается, соляризация обеспечивает борьбу.
* Фунгициды и биоконтроль - обработка семян фунгицидами, первоначально зарегистрированными для борьбы с ложной мучнистой росой (металаксил и мефеноксам), обычно дает контроль над Pythium и Phytophthora, в то время как фунгициды со стробилурином широкого спектра действия помогают управлять Rhizoctonia. Различные формуляции средств биоконтроля Bacillus, Gliocladium и Trichoderma spp., которые применяются в качестве инокулянтов, включаются в почву для горшечных культур или используются для смачивания почвы. Смачивание почвы фунгицидами также используется в неорганическом производстве. Обратитесь к правительственным публикациям по поводу рекомендованных продуктов.
* Устойчивость - хотя среди подсолнечника были отмечены различия в восприимчивости к этим трем болезнетворным микроорганизмам, устойчивость не была включена ни в масличный, ни в декоративный подсолнечник.

2.5 Ложная мучнистая роса (Plasmopara halstedii (Farlow) Berlese and de Toni)

Географическое происхождение и влияние. Возбудитель ложной мучнистой росы встречается во всем мире, за исключением Австралии. Ложная мучнистая роса - одно из основных заболеваний, поражающих масличный подсолнечник, а также может оказывать разрушительное воздействие на декоративные растения. Патоген в первую очередь вызывает системную инфекцию, в результате чего растение становится непригодным для продажи, что отрицательно сказывается на торговле цветами.

Симптомы / признаки. Чаще всего наблюдаются симптомы, вызванные корневой инфекцией проростков, ведущей к системной инфекции (Friskop et al. 2009). Пораженные растения имеют хлороз на верхней поверхности листьев (либо на всем листе, либо в межжилковых областях) с белым налетом спор на нижней стороне листьев. Пораженные растения сильно отстают в росте, и если они не умрут в течение нескольких недель, у них вырастет шляпка, которая будет горизонтальной, а не вертикальной. Патоген с помощью переносимых по воздуху спор может также вызвать появление пятен на листьях, типичных для других ложных мучнистых рос, с хлоротическими пятнами на верхней поверхности и белым налетом спор на нижней стороне каждого поражения. Эти «локальные поражения» не приводят к системной инфекции и оказывают меньшее воздействие, так как пораженные листья можно удалить (рис. 4a, 4б).

Рис. 4 (а) Растения, инфицированные ложной мучнистой росой, демонстрируют задержку роста и хлороз листьев. (б) Листья, инфицированные ложной мучнистой росой, демонстрируют хлороз на верхней поверхности и белые спороношения на нижней поверхности.

Биология и эпидемиология. Ложная мучнистая роса вызывается облигатным возбудителем Plasmopara halstedii (Farlow) Berlese & de Toni (син. Peronospora halstedii Farlow). Диапазон хозяев причинного патогена включает подсолнечник и все виды дикого Helianthus, а также ряд родственных сорняков Asteraceae и местных растений, включая Ambrosia, Bidens, Iva, Eupatorium, Silphium, Solidago и Xanthium. Также сообщается, что P. halstedii вызывает ложную мучнистую росу у некоторых декоративных родов, таких как Centaurea, Coreopsis, Dimorphotheca, Erigeron, Gerbera, Rudbeckia, Senecio и Verbena; однако исследования перекрестной патогенности, чтобы доказать, что изоляты из них могут инфицировать подсолнечник, и наоборот, не проводились. Plasmopara halstedii существует как физиологические расы на подсолнечнике, и есть свидетельства того, что существуют инфекционные биотипы для определенных родов, даже несмотря на то, что морфологически изоляты патогенов неотличимы. Plasmopara halstedii зимует в виде устойчивых ооспор, которые прорастают в переувлажнённых почвах с образованием подвижных зооспор. Споры плывут к корням подсолнечника и заражают молодые всходы, вызывая системную инфекцию. Заражение старых растений приведет к образованию корня, не вызывая системной инфекции. Как только грибок становится системным и образует споры на нижней поверхности листьев, эти споры могут быть перенесены на некоторое расстояние и могут вызвать инфекцию листвы (т. е. локальные поражения). Когда растения умирают, грибок производит ооспоры, которые могут оставаться жизнеспособными в почве в течение многих лет. Развитию грибка и болезней способствуют прохладные (<15,5 ° C) переувлажнённые почвы. Развитие спор происходит во время ночного увлажнения листьев из-за орошения, росы или дождя. Заражение листа требует нескольких часов увлажнения листа для прорастания спор и колонизации ткани листа. После системного заражения растения воздействие на окружающую среду минимально.

Борьба. С ложной мучнистой росой можно довольно успешно бороться с помощью генетической устойчивости, обработки семян фунгицидами и, в некоторой степени, севооборота.

* Агротехника – поскольку ооспоры относительно долговечны, эффективность севооборота ограничена. Управление влажностью почвы, будь то в теплице или в полевых условиях, для снижения переувлажнённости почвы значительно ограничит прорастание ооспор и, следовательно, начальную инфекцию. Управление поливами направленное на снижение влажности листьев, особенно в ночное время при прохладных температурах, сведет к минимуму вероятность развития локальных повреждений на листьях.

* Фунгициды - фунгицидные обработки семян довольно успешно применялись для предотвращения заражения как масличных, так и декоративных подсолнечников (Friskop et al. 2015a). Однако P. halstedii выработал устойчивость как к металаксилу, так и к мефеноксаму, что сделало эти два фунгицида минимально используемыми во всем мире (Gulya et al. 1999). Обработка семян стробилурином зарегистрирована для масличных семян подсолнечника, но не обеспечивает полного контроля, как это было ранее при применении металаксила и мефеноксама. Большинство обработок семян широкого спектра действия неэффективны против оомицетов, таксономической группы, к которой принадлежит P. halstedii.

* Устойчивость – поскольку патоген имеет несколько физиологических рас, необходимо выбрать генетическую устойчивость для борьбы с присутствующими расами. Ложная мучнистая роса - одна из немногих болезней, к которым селекционеры декоративного подсолнечника намеренно внедрили устойчивость, выбрав гены, которые борются с широким спектром рас.

2.6 Фузариозная гниль стеблей и увядание (Fusarium spp.)

Географическое происхождение и влияние. Комплекс Fusarium spp. вызывающий гниль или увядание стеблей, переносится почвой и распространен повсеместно во всем мире. На масличном подсолнечнике их влияние минимально признано, поскольку грибы часто встречаются вместе с другими патогенами, и точная роль Fusarium spp. недооценивается. Однако в Восточной Европе и России стволовые гнили, возбуждаемые фузариозом, вызывают серьезные повреждения. Хотя в литературе нет сообщений о фузариуме на декоративных подсолнухах, это не исключает того, что повсеместный и условно-патогенный фузариоз может вызывать проблемы и с декоративными подсолнухами.

Симптомы / признаки. Стеблевая гниль Fusarium имеет несколько явных внешних симптомов, которые приводят к преждевременному увяданию, старению листьев и окончательной гибели растений. Внутренне многие виды Fusarium разрушают сердцевину, и при продольном разрезании стеблей можно заметить от розового до красноватого оттенка сердцевины, начиная с поверхности почвы (рис. 5).

Рис. 5 Фузариозная гниль стебля с характерной розовой окраской сердцевины

Биология и эпидемиология. Недавние исследования выявили большое количество Fusarium spp. вызывающих стеблевые гнили подсолнечника, включая F. acuminatum Ellis и Everhart (синоним Fusarium scirpi, F. gibbosum), F. avenaceum (Fries) Saccardo, F. anthophilum (Braun) Wollenweber, F. avenaceum (Fries) Saccardo, F. chlamydosporum Wollenweber и Reinking, F. culmorum (Smith) Saccardo, F. equiseti (Corda) Saccardo, F. graminearum Schwabe, F. sporotrichioides Sherbakoff и F. proliferatum (Matsushima) Nirenberg (Mathew et al.2010, 2011; Nahar and Mushtaq 2007). Из них наиболее агрессивными являются F. acuminatum, F. equiseti и F. sporotrichioides (Mathew et al. 2010). Фузариозная гниль, напротив, имеет только два связанных с ней вида, а именно F. oxysporum Schlechtendal и F. verticillioides (Saccardo) Nirenberg (синоним F. moniliforme). См. Leslie and Summerell (2006), чтобы помочь в идентификации Fusarium spp. Несмотря на обилие Fusarium spp. связанных с гнилью и увяданием стебля, их биология очень похожа. Грибы выживают в почве среди инфицированных растительных остатков своих многочисленных хозяев в виде мицелия или покоящихся структур, называемых хламидоспорами. Есть также сообщения о том, что некоторые виды передаются через семена. Грибки производят микро- или макроконидии (или и то, и другое), которые разносятся дождем и ветром. Конидии поражают корневую систему, а затем колонизируют внутренние ткани кроны и нижнего стебля. Симптомы обычно не наблюдаются, пока растения не подвергаются стрессу, например засухе, недостатку влаги в почве или переувлажнению семян. Было отмечено много случаев, когда Fusarium spp. действуют совместно с Macrophomina phaseolina, возбудителем угольной гнили (de Barros 1985; Mathew et al. 2010).

Борьба. Борьба с гнилями и увяданием, вызванными фузариозом, зависит в основном от обеззараживания и агротехники.

* Агротехника – хламидоспоры, продуцируемые Fusarium spp. могут сохраняться в почве до 4 лет или дольше, поэтому севооборот оказывает минимальный эффект  для большинства видов Fusarium spp. Однако вызывающие увядание Fusarium spp. существуют как специфичные по отношению к хозяину биотипы, поэтому чередование с другими родами растений должно быть полезным.

* Обеззараживание почвы – пастеризация почвенной среды и соляризация полей в теплом климате обеспечили контроль над фузариозом и другими почвенными грибами. Фумигация почвы гряд более эффективна, чем обработка поверхностного слоя почвы поля.

* Устойчивость – несмотря на то, что устойчивость к фузариозу была изучена и выведена во многие другие цветочные культуры, еще не было предпринято никаких аналогичных усилий для декоративного подсолнечника, хотя устойчивость была обнаружена в зародышевой плазме масличного подсолнечника.

2.7 Листовая головня (Entyloma spp.)

Географическое происхождение и влияние. О листовой головне сообщалось только на подсолнечниках, выращиваемых в теплицах, и поэтому она встречается редко (Dirac et al. 1999). Поскольку болезнь обезображивает листья, влияние грибка уменьшается, так как большинство листьев удаляют со срезанных подсолнухов перед продажей.

Симптомы / признаки. Головня на подсолнечнике характеризуется небольшими желто-зелеными пятнами, которые сливаются, образуя белые пятна, ограниченные прожилками. Белый налет - это мицелий и споры, он встречается на обеих поверхностях листа. С возрастом поражения некротизируются и могут привести к дефолиации (рис. 6).

Рис.6 Головня листьев (Entyloma)

Биология и эпидемиология. Entyloma polysporum (Peck) Farlow - единственная подтвержденная энтилома, поражающая подсолнечник, хотя сообщается о E. gaillardianum Vánky и E. compositarum Farlow на других декоративных растениях Asteraceae. Недавние изоляты энтиломы подсолнечника, выращенного в Калифорнии, могут быть новым неописанным видом. Листовая головня благоприятствует влажным, прохладным и затененным условиям и, как таковая, чаще встречается в теплицах, чем в полевых условиях. Споры разносятся ветром, а вода попадает в здоровые ткани. В оптимальных условиях 100% урожая могут пострадать со значительными потерями. Гриб, вероятно, выживает в виде толстостенных телиоспор. Наблюдались системные инфекции молодых сеянцев, что позволяет предположить, что грибок может передаваться через семена. Гриб сохраняется в почве в виде телиоспор или хламидоспор неизвестной продолжительности жизни (Byrne 2006).

Борьба. У выращиваемого в полевых условиях подсолнечника листовая головня еще не наблюдалась, и поэтому управление в основном направлено на тепличное производство, где она все еще встречается редко.

* Агротехника – сведение к минимуму избыточного полива для ограничения продолжительности периода когда листья увлажнены уменьшит вероятность заражения, а немедленное уничтожение зараженных растений сведет к минимуму распространение листовой головни.

* Фунгициды – опрыскивание листьев стерин-ингибирующими системными фунгицидами, такими как ципроконазол и дифеноконазол, позволяет контролировать головню на других цветочных культурах (Ruegg 1990).

2.8 Фомоз (Phoma macdonaldii Boerema)

Географическое происхождение и влияние. Фомоз был зарегистрирован во всех странах-производителях подсолнечника. Это наиболее часто встречающееся заболевание на Великих Северных равнинах Соединенных Штатов, но его редко считают серьезным. Напротив, во Франции и других европейских странах это считается фактором, ограничивающим урожайность. Поскольку гриб специфичен для Helianthus, он может отсутствовать в районах, где дикорастущий или культивируемый подсолнечник уже давно не растет. Хотя поражения стебля обычно поверхностны и редко вызывают внутренние повреждения, в сочетании с насекомыми, повреждающими стебель, это сочетание может привести к гниению сердцевины и преждевременной смерти.

Симптомы / признаки. Наиболее характерным симптомом, связанным с этим заболеванием, является образование черного, иногда глянцевого, округлого или эллиптического поражения стебля с центром на черешках (никогда не межузловое) (MacDonald 1964) (рис. 7). Инфекция, однако, начинается с нечетких пятен на листьях, которые сливаются и переходят вниз по жилкам, на черешки и, таким образом, на стебель. Пораженные листья быстро стареют, обычно к тому времени, когда появляются поражения на стеблях. Фомоз также может вызывать поражения на прицветниках и обратной стороне корзинки. Опоясывающие черные пятна на стебле над поверхностью почвы могут быстро привести к преждевременной смерти (Donald et al. 1987). Поверхностные поражения стебля фомозом редко проникают внутрь стебеля, но если присутствуют поражающие стебель долгоносики (такие как Apion и Cylindrocopturus spp.), Это часто приводит к деградации сердцевины и полеганию. Наблюдались смешанные инфекции с фомопсисом, и цвет этих поражений будет от коричневого до черного.

Рис. 7 Фома черный стебель

Биология и эпидемиология. Хотя в более ранней литературе гриб первоначально был указан как Phoma oleracea var. helianthi-tuberosi, он был реклассифицирован как Phoma macdonaldii Boerema (син. Leptosphaeria lindquistii Frezzi; Boerema et al. 2004). Заражение фомозом может произойти в любое время в течение вегетационного периода, но обычно отмечается по появлению повреждений стебля, ближе к цветению. Гриб зимует в виде перитеций в инфицированных растительных остатках, выделяющих аскоспоры. Аскоспоры распространяются брызгами воды и ветра, чтобы инициировать заражение листьев. Хотя грибок поражает в широком диапазоне температур (5–30 ° C), для заселения ему требуется не менее 24 часов увлажнения листьев, поэтому его часто можно увидеть на нижних листьях с благоприятным микроклиматом. Маленькие черные пикниды могут образовываться в пораженных стволах, и их можно увидеть с помощью 10-кратной ручной линзы. В Соединенных Штатах было показано, что насекомые, поражающие стебель, являются переносчиками фомоза, и они откладывают яйца в пазухах листьев. Появляющиеся личинки разносят фомоз, когда они прогрызают ходы в сердцевине, что приводит к большим участкам гниющей сердцевины и, как следствие, полеганию (Gaudet and Schultz 1981).

Борьба. Агротехника является основным средством борьбы, тем не менее, могут применяться и фунгициды широкого спектра действия.

* Агротехника - уменьшение плотности растений, улучшение движения воздуха и снижение азотных удобрений для минимизации затенений - все это поможет в создании микроклимата, менее благоприятного для первоначального заражения листьев (Debaeke and Peres 2003).

* Устойчивость - устойчивость была отмечена в зародышевой плазме масличных семян, но нет сообщений о том, что устойчивость к фомозу была включена в декоративные разновидности.

* Инсектициды и биоконтроль - борьба с насекомыми, питающимися клетками стеблей подсолнечника, предотвратит передачу насекомыми.

2.9 Фомопсис (Diaporthe helianthi и другие виды Diaporthe spp.)

Географическое происхождение и влияние. Фомопсис стал одной из наиболее ограничивающих урожай болезней масличного подсолнечника во всем мире (Mathew et al. 2015c), но сообщения о заболевании декоративного подсолнечника на сегодняшний день редки. На масличном подсолнечнике гриб вызывает обширное гниение сердцевины и полегание, а также оказывает разрушительное воздействие на декоративный подсолнечник. Гриб Diaporthe helianthi имеет «карантинное значение» в ЕС и на сегодняшний день не зарегистрирован в Австралии.

Симптомы / признаки. Гриб-возбудитель Diaporthe spp., как и Phoma, инициирует инфекцию листа, начиная с края листа, и вызывает некротические участки, ограниченные прожилками, окруженные хлоротическим краем (Masirevic and Gulya, 1992). По мере того, как инфекция прогрессирует вниз по главной жилке к черешку, она достигает стебля, где видно большое коричневое поражение (до 15 см и более) (в отличие от черного поражения, вызванного фомой) (рис. 8). Поражения всегда сосредоточены в пазухе листа. Гриб проникает в стебель и вызывает обширное гниение сердцевины, которое часто приводит к полеганию и преждевременной смерти. Простой способ отличить фому от поражений стебля при фомопсисе, не считая разницы в цвете, заключается в том, что легкое давление большим пальцем обычно раздавливает стебель, ослабленный фомопсисом. По мере созревания растения внутри поражения стебля можно увидеть маленькие черные пикниды, видимые через ручную линзу 10X.

Рис. 8 Фомопсис

Биология и эпидемиология. Фомопсис был обнаружен только в 1980-х годах, когда D. helianthi Muntañola-Cvetkovic, Mihaljcevic и Petrov (син. Phomopsis helianthi Muntañola-Cvetkovic, Mihaljcevic и Petrov) были идентифицированы как возбудитель болезни, сначала в Югославии, а затем в Европе и остальном мире. Несколько других новых видов Diaporthe были идентифицированы как стеблевые патогены подсолнечника. Морфологически и симптоматически они почти неразличимы, поэтому необходимы молекулярные методы для определения возбудителя. Таким образом, в качестве патогенов подсолнечника были добавлены в общей сложности десять новых видов Diaporthe, включая D. gulyae Shivas, Thompson и Young; D. kongii Shivas, Thompson и Young; D. kochmanii Shivas, Thompson и Young; Diaporthe masirevicii Shivas, Thompson и Tan; и D. sackstonii Shivas, Thompson и Tan (Томпсон и др. 2011, 2015). Из них D. gulyae является наиболее агрессивным, сравнимым с D. helianthi, а первый встречается в Австралии, Канаде и США (Mathew et al. 2015b, c). Комплекс фомопсиса, поражающий подсолнечник, в других странах не изучался. Diaporthe spp. выживает на зараженных растительных остатках в виде мицелия и пикнидов, а также может передаваться через семена. Многие из этих видов могут вызывать инфекции других культур и сорняков, которые, таким образом, служат резервуарами инокулята (Thompson et al. 2015). На инфицированных стеблях после перезимовки развиваются перитеции, а после каждого дождя они выделяют аскоспоры, которые разносятся брызгами воды и ветром. Аскоспоры прорастают в каплях воды по краю листа, образующихся в результате гуттации, поэтому избыточное увлажнение не является абсолютно необходимым для заражения. После колонизации сосудистой ткани листа мицелий переходит на черешок, а затем на стебель. Прорастанию аскоспор способствуют теплые температуры (20–25 ° C), но осадки более важны для выделения и распространения аскоспор.

Борьба. При выращивании масличных культур для предотвращения заражения листьев использовались фунгицидные обработки листьев, но текущие методы борьбы больше полагаются на генетическую устойчивость и управление растениеводством. Остальные инструменты борьбы - это агротехника и севооборот.

* Агротехника - любая практика, которая сводит к минимуму затененность, способствующую длительному удержанию воды на листьях, например, снижение густоты растений, капельное орошение по сравнению с дождеванием, отказ от полива в ночное время и более низкие дозы азотных удобрений, в свою очередь, минимизируют возможность инфицирования фомопсисом (Debaeke et al. 2003). Хотя считалось, что D. helianthi и другие патогены подсолнечника зависят от хозяина, недавние данные показывают, что они могут инфицировать сорняки и других хозяев и выжить на них как на живых, так и на мертвых растениях (Thompson et al. 2015). Таким образом, севооборот будет иметь ограниченное применение, но удаление сорняков и диких подсолнухов с полей и обочин потенциально сократит количество инокулята. Захоронение растительных остатков на глубину не менее 5 см ускорит разложение растений и подвергнет Diaporthe биоразложению.

* Фунгициды - зарегистрированные системные стробилуриновые соединения, вероятно, будут наиболее эффективными для борьбы на декоративных растениях.

* Устойчивость - устойчивость широко распространена в зародышевой плазме масличных семян, но еще не включена в декоративные подсолнечники.

2.10 Мучнистая роса (Erysiphe и другие виды)

Географическое происхождение и влияние. Мучнистая роса наблюдается на подсолнечнике на всех континентах, причем ответственны за это три основных вида. На масличном подсолнечнике заболевание возникает в конце периода налива семян и, как правило, не считается серьезной угрозой в регионах с умеренным климатом, но, наверняка будет проблемой в тропическом или субтропическом климате. На декоративных подсолнухах, где внешний вид является главной проблемой, мучнистая роса может быть более серьезной проблемой. Если заражение ограничивается листвой, которую удаляют перед продажей, воздействие уменьшается, но мучнистая роса также может появиться на стеблях и тыльной стороне корзинки.

Симптомы / признаки. Мучнистая роса, вызываемая Golovinomyces cichoracearum (DeCandolle) Heluta и Podosphaera xanthii (Castagne) Braun & Shishkoff, сначала проявляется в виде небольших тускло-белых круглых пятен на верхней поверхности нижних листьев. Пятна расширяются и в конечном итоге охватывают весь лист. По мере созревания инфекция распространяется на верхние листья, а также могут появляться пятна на стеблях, прицветниках и тыльной стороне корзинки. Пораженные листья часто стареют и опадают до созревания (рис. 9). Когда листья стареют, клейстотеции выглядят как маленькие черные точки. Симптомы, вызываемые Leveillula taurica (Léveillé) Arnaud, немного отличаются от симптомов, вызываемых двумя другими грибами, тем, что начальные пятна имеют бледно-зелено-желтый цвет.

Рис.9 Мучнистая роса на молодом растении подсолнечника

Биология и эпидемиология. Основной гриб мучнистой росы, встречающийся во всем мире на подсолнечнике, ранее был известен как Erysiphe cichoracearum DeCandolle, а недавно был переименован в Golovinomyces cichoracearum (DeCandolle) Heluta. В Азии, Африке, Европе и Южной Америке на подсолнечнике были зарегистрированы два других гриба мучнистой росы: Podosphaera xanthii (Castagne) Braun и Shishkoff (син. Sphaerotheca fuliginea (Schlechtendal) Pollacci) и Leveillula taurica (Léveillé) Arnaud. Выявление мучнистой росы обычно основывается на морфологии клейзотеций, структуре полового плодоношения и с использованием молекулярных методов (Braun et al. 2002). Во многих случаях клейстотеции не обнаруживаются на зараженных растениях, поэтому идентификация зависит от морфологии конидий. В умеренном климате три таксона зимуют как клейстотеции в инфицированных растительных остатках. Весной выделяются аскоспоры, которые разносятся ветром и поражают ткань листа. Грибки мучнистой росы уникальны тем, что оптимальная относительная влажность для заражения составляет 75–95%, а оптимальная температура - от 15 ° C до 25 ° C. Свободная вода может препятствовать прорастанию спор грибка мучнистой росы. В субтропических или тропических регионах возбудители мучнистой росы выживают между культурами, живя на альтернативных хозяевах. После первоначального заражения последующее распространение происходит конидиями, и их выделение обычно происходит в полдень, когда скорость ветра самая высокая, а влажность самая низкая. В оптимальных условиях может быть много циклов заражения, приводящих к тотальному заселению листвы. Диапазон хозяев G. cichoracearum ограничен Asteraceae, в то время как L. taurica и P. xanthii имеют диапазоны хозяев для нескольких семейств растений, включая Alliaceae, Solanaceae (P. xanthii) и Cucurbitaceae (оба вида).

Борьба. В случае масличного подсолнечника с мучнистой росой борются с помощью генетической устойчивости и / или фунгицидов по листу.

* Фунгициды - некоторые фунгициды обеспечивают очень хороший контроль над G. cichoracearum, включая дифеноконазол, пенконазол, пропиконазол и триадимефон (Akhileshwari et al. 2012). Грибки мучнистой росы выработали устойчивость к определенным фунгицидам, поэтому для обеспечения эффективности программа опрыскивания должна включать использование химикатов с различными механизмами действия.

* Устойчивость - устойчивость к G. cichoracearum была идентифицирована у многих диких однолетних и многолетних видов Helianthus, и Министерство сельского хозяйства США выпустило межвидовые кроссы (Ян и Чандлер, 1988; Редди и др., 2013). Однако эта устойчивость не была перенесена на декоративные сорта.

2.11 Гниль корзинок. Ризопус. (Rhizopus spp.)

Географическое происхождение и влияние. Ризопус зарегистрирован во всех странах-производителях подсолнечника. Он наносит наибольший ущерб в районах с жаркими и засушливыми условиями выращивания и там, где корзинки повреждены насекомыми и / или птицами (Rogers et al. 1978; Shtienberg 1997). Таким образом, в Соединенных Штатах он более суров на юге Великих равнин и в Калифорнии, чем на более прохладных северных Великих равнинах.

Симптомы / признаки. Ризопус сначала появляется на тыльной стороне корзинки в виде темных пятен, за которыми следует водянистая мягкая гниль (Harveson 2013). Со временем поражается вся корзинка, она становится коричневой и «мумифицированной». Если корзинка расколота, то внутри её тыльной стороны будет серый мицелий, продуцируемый возбудителем, с вкраплениями черных спорангиев размером с зернышко перца. Корзинка редко измочаливается, как при склеротиниозе, и нет характерного запаха, связанного с бактериальной гнилью корзинки. Лицевая сторона корзинки также может быть покрыто серым мицелием вместе с черными спорангиями, но это встречается реже. Грибок также производит токсин, который вызывает обширное темно-коричневое опоясывающее поражение на стебле, идущее вниз от корзинки (рис. 10).

Рис. 10 Гниль корзинок. Ризопус.

Биология и эпидемиология. Несколько видов Rhizopus инициируют гниль корзинки, включая R. stolonifer (Ehrenberg) Vuillemin, R. oryzae Went и Prinsen Geerligs (син. R. arrhizus Fischer) и R. microsporus Tieghem. Эти Rhizopus spp. дифференцируются по морфологическим признакам и оптимальной температуре роста. Все виды распространены по всему миру и вызывают мягкую гниль фруктов и овощей, которую обычно называют «хлебной плесенью». Споры Rhizopus встречаются в почвах повсеместно и широко распространены в воздухе. Однако грибок классифицируется как условно-патогенный микроорганизм, поскольку он не может колонизировать здоровые ткани. Любая травма задней части корзинки, вызванная насекомыми, птицами или градом, предоставит Rhizopus место для колонизации (Rogers et al. 1978). У подсолнечника наиболее распространенными насекомыми, поражающими корзинку, являются личинки Homeosoma electrum (Klisiewicz 1979) и Heliothis. Недавно было показано, что куколка мухи Melanagromyza splendida вызывает разрушение сердцевины и повреждение стебля в Калифорнии (Mathew et al. 2015a). Три вида Rhizopus имеют разные максимальные температуры для роста, поэтому гниль корзинки может развиваться при температуре от 20 ° C до 45 ° C.

Борьба

* Агротехника – очень мало точных рекомендаций можно дать по лечению этого заболевания. Основные методы включают предотвращение механических повреждений корзинки путем контроля кормления насекомых и птиц после цветения. Борьба с подсолнечником-сорняком по периметру полей и берегам канав также удалит потенциальные резервуары насекомых и патогенов подсолнечника.

* Фунгициды – фунгициды на основе динитроанилина эффективны против видов Rhizopus.

* Устойчивость – устойчивые гибриды отсутствуют; тем не менее, в настоящее время проводятся исследования по выявлению зародышевой плазмы подсолнечника с потенциальной устойчивостью к патогену.

2.12 Ржавчина (Puccinia helianthi Schwein).

Географическое происхождение и влияние. Ржавчина подсолнечника встречается во всем мире на масличных, декоративных и диких подсолнухах (Helianthus). В эпидемических ситуациях листья преждевременно увядают и стареют, что также приводит к уменьшению размера корзинки. Поскольку грибок также вызывает поражения на стеблях и прицветниках, ржавчина может серьезно повредить внешний вид декоративных подсолнухов.

Симптомы / признаки. Puccinia helianthi завершает весь свой жизненный цикл на Helianthus. Макроскопически видны четыре различные стадии спор (Friskop et al. 2011). Первым признаком заражения ржавчиной является пикния, представляющая собой желто-оранжевые пятна (6 мм или меньше) на верхней стороне семядолей или листьев, которые могут быть окружены хлоротичным ореолом. Эции развиваются прямо напротив пикнии на нижней поверхности листа и напоминают группу маленьких оранжевых чашечек. Спустя несколько недель образуются урединиальные пустулы, которые являются наиболее часто наблюдаемой стадией ржавчины. Пустулы уредина имеют цвет от шоколадного до коричневого цвета, и эти споры легко стираются. На прицветниках могут образовываться похожие по внешнему виду пустулы. По мере того, как растение стареет и температура остывает, урединиальные пустулы превращаются в телии, которые заполнены черными спорами, которые с трудом стираются. Puccinia helianthi также вызывает узкие, линейные урединиальные пустулы на стеблях, похожие на коричневые или черные полосы, длиной 1-2 см (рис. 11a, b).

Рис. 11 (а) Эция ржавчины на семядолях подсолнечника. (b) Урединия ржавчины на нижней стороне листа подсолнечника.

Биология и эпидемиология. Puccinia helianthi - облигатный, однохозяйный макроциклический патоген ржавчины, который, таким образом, завершает весь свой жизненный цикл на культурном подсолнечнике или любом из видов Helianthus. Грибок может также инфицировать некоторые дикие сложноцветные, такие как Encelia и Viguiera, но никакие другие декоративные сложноцветные не являются хозяевами (Cummins 1978). Гриб существует в виде разных физиологических рас, и они сильно различаются от страны к стране (Gulya and Markell 2009). Puccinia helianthi выживает в периоды вегетации либо в виде телии на остатках мертвых растений, либо в виде урединии на живых растениях, где зимние температуры выше нуля. В регионах с холодными и морозными зимами перезимовавшие телии прорастают весной и начинают весь цикл ржавчины, состоящий из стадий спор. В районах с мягкой зимой урединии будут продолжать производить новые поколения урединоспор, которые могут распространяться на сотни и более километров. Урединоспоры прорастают в темноте при минимальной влажности листьев в течение 4 часов и умеренных температурах (10–25 ° C) (Sood and Sackston 1972). В оптимальных условиях ржавчинный гриб может производить новые урединиоспоры каждые 7–10 дней.

Борьба

* Агротехника – поскольку дикий подсолнечник также является хозяином для ржавчины, удаление любого дикого подсолнечника поблизости минимизирует образование инокулята. Агротехника, направленная на минимизацию продолжительности увлажнения листьев (т.е. минимизацию затенения), такие как снижение плотности растений, недопущение чрезмерного внесения азотных удобрений и использование капельного или бороздового полива, а не дождевания, помогут справиться с ржавчиной подсолнечника.

* Устойчивость - как и ко многим другим болезням, генетическая устойчивость имеется в зародышевой плазме масличных семян, и она была получена от многих различных однолетних и многолетних видов Helianthus (Gulya and Brothers 2000). Однако эта устойчивость еще не была внедрена в декоративные сорта подсолнечника. Сопротивление зависит от расы; Чтобы устойчивость была эффективной, заводчики должны знать, какие расы присутствуют в интересующей области, и использовать соответствующие одиночные доминантные гены (Gulya and Markell 2009).

* Фунгициды - многие новейшие системные фунгициды эффективны как в качестве защитных, так и в качестве уничтожающих средств против ржавчины (Friskop et al. 2015b). Время применения фунгицидов имеет большее значение, чем тип используемого фунгицида (Mueller et al. 2004).

2.13 Ржавчина - другие второстепенные виды (Puccinia spp., Coleosporium helianthi Arthur)

Географическое происхождение и влияние. Хотя Puccinia helianthi является основным возбудителем ржавчины подсолнечника и распространяется по всему миру, существует еще четыре вида Puccinia, которые в основном встречаются в Северной Америке, которые могут вызывать ржавчину на культивируемых подсолнечниках и диких видах Helianthus. Все четыре вида Puccinia spp. очень редко встречаются и в настоящее время представляют небольшую экономическую опасность, как для масличных, так и для декоративных подсолнечников. Coleosporium helianthi - еще одна ржавчина, которая редко встречается на Helianthus и на сегодняшний день зарегистрирована только к востоку от реки Миссисипи в Соединенных Штатах. Родственный вид, C. asterum, обычно встречается на видах Solidago, но не заражает подсолнечник или какие-либо виды Helianthus (Hedgecock 1928).

Симптомы / признаки. И Puccina enceliae, и Puccinia massalis производят уредии и телии, которые неотличимы от таковых у P. helianthi. Единственный способ дифференцировать эти три вида - это морфология телиоспор. Все три вида производят мелкие коричнево-коричневые уредии и черновато-коричневые телии. Puccinia caniculata производит небольшие приподнятые пикнии на подсолнечнике, за которыми следуют большие (2–10 мм) скопления типичных оранжевых чашечек соцветий. Урединия и телия встречаются только на альтернативных хозяевах - орехах. Puccinia xanthii является микроциклической формой и образует только телии, большие (2–10 мм), выпуклые и шоколадно-коричневые, становящиеся серыми по мере прорастания спор на месте. Ни один из этих видов не вызывает образования пустул на стеблях или прицветниках подсолнечника, но это может быть связано с их редкостью. Coleosporium helianthi считается сосновой ржавчиной с уредиальной / телиальной стадиями у Helianthus и других хозяев Asteraceae. Урединии ярко-оранжевые и встречаются на нижней поверхности листьев, в отличие от Puccinia, где урединии встречаются на обеих поверхностях листьев (рис. 12).

Рис. 12 Урединия Coleosporium helianthi (оранжевая) и телия Puccina helianthi (черная)

Биология и эпидемиология. «Второстепенные ржавчины», обнаруженные на Helianthus, включают Puccinia canaliculata (Schweinitz) Lagerheim, P. enceliae Dietel and Holway, P. massalis Arthur и P. xanthii Schweinitz (Cummins 1978). P. enceliae и P. massalis представляют собой однохозяинные ржавчины полного цикла, подобные P. helianthi. Puccinia canaliculata обычно называют осоковой ржавчиной, а P. xanthii обычно называют дурнишниковой ржавчиной. P. canaliculata был зарегистрирован на хозяевах Asteraceae на Среднем Западе Соединенных Штатов (Gulya and Stegmeier 2002) и на Cyperus (осоки) (Callaway et al. 1985) через Соединенные Штаты и Южную Америку, Африку и Азию. Puccinia enceliae встречается в засушливых районах юго-запада Соединенных Штатов, Мексики и Центральной Америки на Helianthus и некоторых пустынных кустарниках, таких как Encelia, Enceliopsis, Simsia, Tithonia и Viguiera. Puccinia massalis была обнаружена только в долине реки Рио-Гранде от Нью-Мексико до Биг-Бенд в Техасе. Puccinia xanthii - космополитическая ржавчина, встречается везде, где присутствует ксантиум, и редко регистрируется в Соединенных Штатах (Gulya and Charlet 2002), а также в Азии, Африке, Европе и Австралии. На подсолнечнике, однако, он зарегистрирован только в Австралии, Южной Африке, а когда-то в Соединенных Штатах Coleosporium helianthi Arthur, называемый хвойной ржавчиной, является единственной другой ржавчиной, которая может встречаться на подсолнечнике, и регистрируется только на востоке Соединенных Штатов (Hedgecock 1928). Поскольку четыре вида Puccinia spp. встречаются редко, по ним относительно мало литературы, за исключением P. caniculata (возможного использования в качестве биогербицида для борьбы с осоками) и P. xanthii (поскольку он встречается во всем мире на сорняках Xanthium spp.). Таким образом, мы предполагаем, что эпидемиологические признаки этих видов Puccinia аналогичны таковым у P. helianthi. Puccinia canaliculata представляет собой разнородную ржавчину полного цикла, уредиальные хозяева которой - Cyperus (осоки). Эцидиальные хозяева P. caniculata включают Helianthus, Ambrosia, Cosmos, Senecio и Xanthium. Являются разнохозяйными, два хозяина должны находиться в непосредственной близости. Puccinia xanthii - это однохозяинная ржавчина, встречающаяся только на Xanthium, Ambrosia и Helianthus. Недавние исследования показывают, что существует несколько formae speciales (лат. специальные формы), и поэтому P. xanthii на других хозяевах может с трудом заразить подсолнечник. Coleosporium helianthi встречается на двух- и трехигольных соснах (Pinus Banksiana, P. echinata и P. virginiana), произрастающих в восточной части Северной Америки (Nichols et al. 1968). В теплицах посевы многолетних Helianthus spp. были гораздо более восприимчивы к C. helianthi, чем однолетние виды или культурный подсолнечник. Другие хозяева C. helianthi включают Iva и Silphium spp.

Борьба. Ни один из четырех видов Puccinia или Coleosporium spp. было замечено, что это вызывает экономические проблемы при выращивании культурного подсолнечника. Применимы агротехнические приёмы, рекомендованные для P. helianthi, и фунгициды, эффективные по сравнению с P. helianthi, предположительно должны быть эффективными против других видов Puccinia. При разнохарактерной ржавчине обеспечение отсутствия альтернативных хозяев поблизости минимизирует появление ржавчины на подсолнечнике.

2.14 Склеротиниоз. Гниль стебля и гниль корзинки (Sclerotinia sclerotiorum (Libert) de Bary и Sclerotinia minor Jagger)

Географическое происхождение и влияние. Вызванные склеротинией гнили стеблей и корзинок являются основной причиной потерь урожая масличного подсолнечника во всем мире, и они представляют не меньшую угрозу для декоративных подсолнечников. Их воздействие не только на существующие культуры, но и на заражение почвы долгоживущими склероциями и широкий круг их хозяев; заражение Sclerotinia может сделать невыгодным или непрактичным выращивание многих других цветочных культур. Sclerotinia sclerotiorum особенно опасен для подсолнечника, так как вызывает увядание / гниль стеблей через корневую инфекцию и инфекцию корзинки, в отличие от других культур, где грибок вызывает только цветочные инфекции.

Симптомы / признаки. Гниль / увядание нижней части стебля, вызванные S. sclerotiorum, могут возникнуть в любое время после появления всходов, но обычно проявляются непосредственно перед цветением. Первоначальные симптомы включают внезапное увядание всего растения, сопровождающееся коричневым поражением, опоясывающим стебель по поверхности почвы. Эпидермис легко отслаивается от стебля, и во влажных условиях поражение может быть покрыто белым мицелием (рис. 13б), и в конечном итоге образуются маленькие черные склероции неправильной формы. Если нижняя ножка разрезана в продольном направлении, будет очевидна деградация сердцевины с массами черных склероций неправильной формы, часто более крупных, чем те, которые обнаруживаются снаружи. Переносимые по воздуху споры могут приземлиться на листьях, от которых грибок переходит к стеблю, вызывая коричневое поражение и гниение сердцевины в середине растения, известное как гниль средней части стебля (рис. 13г). У S. minor симптомы такие же, и склероции также черные, но круглые и маленькие (1-2 мм). Гниль корзинки от склеротинии вызывается только S. sclerotiorum. Первоначальные симптомы - коричневые, пропитанные водой небольшие пятна или участки на тыльной стороне корзинки, которые в конечном итоге распространяются по всей корзинке. При частых дождях или росах передняя часть корзинки может быть покрыта белым мицелием. По мере прогрессирования гниения корзинки гниет вся корзинка, и внутри корзинки образуется большое количество черных склероций неправильной формы. На поверхности корзинки мицелий преобразуется в большой сетчатый склероций, который напоминает насадку для душа, когда семена проникают, образуя отверстия в массивном склероции (часто размером с корзинку). Со временем вся корзинка сгниет, часто падая на землю, оставляя пучок сосудистых элементов, напоминающий соломенную метлу (рис. 13a – г).

Рис 13 (а) Склеротиниозная гниль корзинки. (б) Склеротиниозная гниль стебля с поражением и белым мицелием. (в) Склеротиниозная гниль корзинки с белым мицелием на лицевой стороне корзинки. (г) Склеротиниозная гниль средней части стебля, часто приводящая к полеганию стеблей.

Биология и эпидемиология. Sclerotinia sclerotiorum (Libert) de Bary и Sclerotinia minor Jagger оба являются грибами Ascomycete. Ни один из них не производит конидий, и оба образуют зимующие структуры, называемые склероциями. Основным отличительным признаком двух видов является размер склероций. У S. minor склероции почти круглые, черные, размером 0,5–2 мм. У S. sclerotiorum склероции, образующиеся внутри стебля, черные, неправильной формы, но обычно длинные и тонкие, и могут достигать 5 см в длину. Когда S. sclerotiorum поражает головки подсолнечника, склероции могут образовываться внутри семян и имитировать семена по размеру и форме, а когда мицелий покрывает лицевую часть корзинки, гриб образует огромный черный сетчатый склероций, который, если он не поврежден, достигнет 15–25 см в поперечнике. Эти два вида также отличаются тем, что S. sclerotiorum продуцирует апотеции, которые продуцируют аскоспоры, а S. minor - нет. Апотеции представляют собой небольшие чашевидные грибовидные образования от темно-серого до коричневого цвета на коротких стеблях, диаметром от 2 до 10 мм. Существуют и другие патогены, образующие склероциты, которые атакуют подсолнечник, и их, как правило, можно дифференцировать по размеру, форме и цвету склероций (Schoen, 1983). Оба вида быстро производят обильный белый мицелий как в культуре, так и на инфицированной ткани, что дало им общее название «белая плесень» или «хлопковая плесень». Sclerotinia sclerotiorum распространена в более прохладном и умеренном климате, тогда как S. minor обычно встречается в районах с жарким и сухим летом. Эти два вида не часто встречаются вместе (Heffer Link and Johnson 2012).

Оба вида Sclerotinia spp. зимуют как склероции, и они могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет (Abawi, Grogan, 1979; Purdy, 1979). Глубокое захоронение склероций снижает их выживаемость. У S. sclerotiorum склероции могут прорастать двумя способами, называемыми мицелиогенными и карпогенными. Мицелиогенное прорастание производит мицелий, который прорастает через почву, контактирует с корнями подсолнечника и инициирует фазы Sclerotinia: корневая гниль, гниль стебля и увядание. Влага и температура почвы в меньшей степени влияют на мицелиогенное прорастание, чем на карпогенное прорастание. При карпогенном прорастании неглубокие склероции образуют крошечные апотеции на поверхности почвы, которые, в свою очередь, высвобождают переносимые по воздуху аскоспоры, которые, попадая на стареющую ткань цветка, инициируют фазу гниения корзинки. Если на листьях есть отмершая пыльца или раны, это даст аскоспорам возможность заразить листья, что приведет к заражению середины стебля. Продуктивности апотециалов способствует высокая влажность почвы, и аскоспоры могут образовываться при температуре 4–32 ° C. Однако оптимальное прорастание и проникновение аскоспор происходит при температуре от 20 ° C до 25 ° C и длительных периодах влажности (> 4 ч). Таким образом, длительные периоды росы или тумана, вызывающие непрерывные периоды свободной воды на растении, больше способствуют заражению, чем короткие периоды дождя, независимо от количества. Температура> 25 ° C и недостаток свободной воды вредны для прорастания / инфицирования аскоспор (Масиревич и Гуля, 1992).

Аскоспоры могут разноситься на небольшие расстояния (100 м) ветровыми течениями, а также разбрызгиванием воды. Гриб быстро образует обильный белый мицелий во всех инфицированных частях растения, а затем склероции, которые можно обнаружить снаружи на корнях растений и нижней части стебля, внутри нижней части стебля и на корзинке. Склероции S. minor, напротив, прорастают только с образованием мицелия, который инициирует корневую инфекцию. Таким образом, S. minor не вызывает гниения корзинки, поскольку не производит переносимых по воздуху аскоспор.

Sclerotinia sclerotiorum имеет чрезвычайно широкий диапазон хозяев, охватывающий почти 400 растений из 278 родов травянистых растений, среди которых самые важные семейства - Asteraceae, Cruciferae, Leguminosae и Solanceaceae. К важным растениям-хозяевам относятся салат, бобы, соя, канола и подсолнечник, а также многие декоративные растения семейства сложноцветных. Sclerotinia minor имеет несколько менее широкий круг хозяев - 94 вида в 66 родах. Важными хозяевами являются салат, капуста, арахис и подсолнечник.

Борьба. Заболевания, вызванные любым из видов Sclerotinia, очень трудно контролировать, и наилучшее лечение направлено на профилактику.

* Агротехника - поскольку инфицированные растения могут распространять Sclerotinia через контакт между корнями, более низкая плотность растений минимизирует распространение увядания (Nelson et al. 1989). Чтобы свести к минимуму заражение корзинки, поможет все, что уменьшает количество листвы, увеличивает движение воздуха или уменьшает влажность корзинки / листьев, в том числе более низкое внесение азотных удобрений, меньшая плотность растений и борозды / капельное орошение по сравнению с орошением дождеванием. Было показано, что многие различные методы биоконтроля / культивирования частично эффективны в снижении популяций склероций в почве и, таким образом, минимизируют инфекции как через корни, так и через надземные органы.

Глубокая вспашка с отвальным плугом, чтобы полностью изменить профиль почвы от 15 см, погрузит склероции в аэробную среду, где микробы должны разрушить склероции (Mueller et al. 2002). Однако существуют противоречивые данные об этой практике, и большинство экспериментальных исследований показывают, что неглубокое захоронение приводит к более быстрой деградации склероций (Ćosić et al. 2012; Subbarao et al. 1996, P. 48). Плотный посев покровных злаковых культур приведет к созданию микросреды, способствующей формированию апотециев, и если эта культура возделывается непосредственно перед восприимчивой культурой, чистый эффект заключается в подавлении энергии / биомассы склероций, достаточного для предотвращения производства большего количества апотециев (Мюллер и др. 2002).

Севооборот имеет минимальное значение, так как существует так много восприимчивых культур, но если несколько лет высаживать однодольные, не поражаемые микроорганизмами (например, травы или злаки), это также ускорит снижение склероциальной популяции почвы (Mueller et al. 2002). Если наблюдается гниль стебля или гниль корзинки, не существует никаких лечебных мер для спасения этих растений. Наилучший вариант на этом этапе - физически удалить пораженные растения и утилизировать их подальше от поля, таким образом минимизируя загрязнение почвы большим количеством склероций.

* Биологический контроль – доступно множество коммерческих продуктов биоконтроля на основе грибов, таких как Coniothyrium, Gliocladium и Trichoderma, и бактерий, таких как Bacillus, и их внесение в почву сразу после заражения Sclerotinia ускоряет склеротиальную деградацию и сокращает интервал между посевом еще одной восприимчивой культуры.

* Дезинсекция почвы – профилактические меры включают использование пастеризованной почвы, соляризацию, фумигацию почвы или, где это возможно, затопление полей на несколько недель, все из которых направлены на сокращение популяции склероций в почве. Биофумигация путем посадки покровных культур Brassica и их обработки приведет к выделению изотиоцианатов, которые токсичны для ряда грибов (Griffiths et al. 2011).

* Устойчивость - у некоторых гибридов подсолнечника достигнут некоторый прогресс в развитии частичной (неполной) устойчивости или толерантности к S. sclerotiorum. Гибридов с полной устойчивостью к любому из двух видов Sclerotinia не существует.

2.15 Септориозная пятнистость листьев (Septoria spp.)

Географическое происхождение и влияние. Септориозная пятнистость листьев отмечена на подсолнечнике во всем мире на всех континентах. Заболевание наиболее разрушительно в районах с сильными дождями, но изредка наблюдается и в районах с более сухим климатом. При оптимальных условиях болезни это может привести к преждевременному старению и опаданию листьев.

Симптомы / признаки. Септориоз характеризуется круглыми или неправильной формы некротическими пятнами, достигающими 10–15 мм в диаметре. Поражения имеют желто-коричневый или серый цвет с темно-коричневыми краями и могут быть окружены желтым ореолом. Симптомы могут наблюдаться на семядолях и листьях молодых растений, но чаще наблюдаются тяжелые симптомы на более старых растениях. Характерной особенностью пятен на листьях Alternaria и Septoria является наличие пикнидий в поражениях, вызванных Septoria spp., Которые выглядят как маленькие черные точки, едва заметные невооруженным глазом. Кроме того, очаги септориоза обычно намного крупнее очагов альтернариоза. Поражения со временем сливаются, что приводит к некрозу листьев и дефолиации растений снизу вверх (рис. 14a – б).

Рис 14 (а) Септориоз листьев. (б) Крупным планом (10X) очаг поражения, показывающий грибковые пикниды, видимые в виде крошечных черных точек.

Биология и эпидемиология. Известно, что два вида Septoria заражают подсолнечник: Septoria helianthi Ellis и Kellerman, обнаруженные во всем мире (Holliday and Punithalingam, 1970), и Septoria helianthina Petrov и Arsenijevic, первоначально описанные в Югославии (Petrov and Arsenijevic 1996). Оба вида Septoria spp. считаются ограниченными в распространении культурным и диким подсолнечником.

Septoria spp. зимуют пикнидами на пораженных растительных остатках. Споры выходят из пикнид, когда влажно, и распространяются брызгами дождя и ветра. Первоначальное заражение происходит на нижних листьях, где микроклимат более благоприятен, а верхние листья поражаются позже. Быстрому развитию болезни способствуют обильные дожди и умеренно высокие температуры. Развитие болезни приостанавливается в жаркую и сухую погоду, но может возобновиться после восстановления благоприятных условий.

Борьба

* Агротехника – любая культурная практика, такая как севооборот и обработка растительных остатков, уменьшит перенос инокулята.

* Фунгициды – фунгициды широкого спектра действия, обычно используемые для борьбы с болезнями листьев на других декоративных культурах, должны быть эффективными против Septoria spp.

* Устойчивость – генетическая устойчивость была отмечена в зародышевой плазме масличных семян (Block 2005; Carson 1985), но она не была включена ни в коммерческие гибриды, ни в декоративные сорта.

2.16 Южный склеротиниоз (Sclerotium rolfsii Saccardo)

Географическое происхождение и влияние. Склеротиниозная гниль или увядание встречается в Африке, Азии, Австралии, Европе и обеих Америках в районах с тропическим или полутропическим климатом (Punja 1985). В Соединенных Штатах его чаще всего можно увидеть во Флориде и на побережье Персидского залива. Таким образом, декоративные подсолнухи, выращенные в помещении в жарких и влажных условиях, могут понести значительные потери из-за этого заболевания.

Симптомы / признаки. Основным признаком болезни Sclerotium или Южного склеротиниоза является опоясывающее поражение на поверхности почвы, обычно появляющееся на растениях, когда они достигают стадии бутонизации. Это желтовато-коричневое или темно-коричневое поражение может иметь чередующиеся светлые и темные полосы, соответствующие дневному росту грибка. Во влажных условиях белая мицелиальная плёнка может образовываться над поражением и вокруг основания растения. Склероции образуются на внешней стороне поражения. Склероции равномерно округлые, 0,5–2 мм, коричневые, в отличие от черных склероций, образованных Sclerotinia spp. Грибок вызовет загнивание сердцевины, но эпидермис остается неповрежденным, и поэтому полегание бывает редко (рис. 15).

Рис. 15 Южный склеротиниоз

Биология и эпидемиология. Sclerotium rolfsii - это бесполая стадия этого патогена; половая стадия Athelia rolfsii (Curzi) Tu и Kimbrough редко встречается в природе, но может быть получена в культуре. Мицелий, продуцируемый этим грибком, обильный, белый и пушистый, очень похожий на мицелий, продуцируемый Sclerotinia spp. Склероции - лучшее средство отличить S. rolfsii от двух Sclerotinia spp. Sclerotinia sclerotiorum производит склероции черного цвета, неправильной формы, но обычно длинные и тонкие, которые могут достигать 5 мм в длину. S. minor образуют маленькие круглые склероции (0,5–2 мм) черного цвета, в то время как склероции S. rolfsii также маленькие (0,5–2 мм), но от желтовато-коричневого до темно-коричневого.

Склероции, передающиеся через почву, прорастают с образованием мицелия, который поражает стебли на уровне или немного ниже поверхности почвы (Aycock 1966). Склероциальному прорастанию способствует влажная, но не насыщенная почва при температуре от 25 ° C до 35 ° C. Из первоначально инфицированных растений мицелий может перемещаться от растения к растению через корневой контакт или даже расти на поверхности почвы во влажных условиях. Склероции могут выживать в почве в течение нескольких лет, но не выдерживают чередующихся циклов замораживания / оттаивания, поэтому этот гриб не встречается в более холодном климате. Подобно Sclerotinia spp., этот патоген имеет широкий спектр хозяев - около 500 двудольных растений, но он также поражает некоторые кустарники и деревья.

Борьба

* Агротехника – севооборот с использованием не поражаемых культур (например, злаков и трав) и глубокое захоронение склероций (> 15 см) поможет контролировать болезнь (Hagan 2004). Посевы в начале сезона могут иметь меньше болезней из-за более низких температур почвы.

* Обеззараживание почвы - соляризация или фумигация более эффективны против склероций, чем почвенные фунгициды.

* Фунгициды – могут быть эффективны фунгициды, используемые при протравливании семян или вносимые в почву для борьбы с болезнью при прорастании.

2.17 Вертициллезный вилт (Verticillium dahliae Klebahn)

Географическое происхождение и влияние. Грибок, вызывающий вертициллезный вилт, встречается во всем мире, и с его широким кругом хозяев и долговечностью в почве он может стать серьезной проблемой не только для подсолнечника, но и для любых других цветочных культур, выращиваемых на том же поле / почве.

Симптомы / признаки. Внешние симптомы инфекции Verticillium более точно описываются как "крапинки на листьях" (Sackston et al. 1957). Симптомы со стороны листьев обычно появляются на растениях по мере того, как они достигают стадии бутонов, при этом симптомы появляются на нижних листьях и прогрессируют по растению. Промежуточные области становятся хлоротичными, а затем быстро отмирают, образуя темно-коричнево-черные области, окруженные желтым краем. Эти симптомы часто ошибочно принимают за первые симптомы фомопсиса. Однако при фомопсисе некротические области сосредоточены на жилках, тогда как при вертициллезном вилте они всегда находятся между жилками. Вся поверхность листа будет затронута этим пятнистым рисунком, и в конечном итоге первые пораженные листья стареют и отмирают. Увядание наблюдается не всегда, несмотря на неточное нарицательное название. Сильно пораженные растения могут погибнуть до достижения зрелости, давая маленькие корзинки. Другой способ подтвердить инфекцию Verticillium - разрезать нижнюю ножку в продольном или поперечном направлении. Грибок приведет к изменению цвета сосудистых элементов в коричневый цвет. У сильно пораженных растений при разрезании стебля поверхность сердцевины будет равномерно черной из-за наличия крошечных микросклероций (рис. 16).

Рис.16. (а) Крапчатость / увядание листьев Verticillium. (b) Срезы стебля, демонстрирующие потемнение сосудов, вызванное Verticillium

Биология и эпидемиология. В более ранней литературе возбудитель болезни был неверно идентифицирован как V. albo-atrum, «микросклеротическая форма», но Verticillium dahliae является правильным возбудителем (Sackston et al. 1957). Другой гриб, Phialophora asteris (Dowson) Burge and Isaac (син. Cephalosporium asteris Dowson), вызывает симптомы у подсолнечника, очень похожие на Verticillium, и его морфология в культуре также аналогична, что затрудняет идентификацию (Hawksworth and Gibson 1976). Verticillium dahliae производит конидии, но микросклероции - это отростки, которые зимуют и вызывают инфекцию. Verticillium dahliae очень медленно растет в культуре, и выделения, полученные из пораженной растительной ткани, часто смешиваются с быстрорастущими заражающими грибами, что еще больше затрудняет идентификацию патогенов. Verticillium dahliae насчитывает более 400 видов травянистых и древесных растений, включая деревья, овощи, цветы и сорные виды. К чувствительным цветочным культурам относятся, среди прочего, астра, хризантема, цинерария, герань, герань, гербера, календула, роза, львиный зев, статица и подвоя. Среди полевых культур сильно страдают картофель и мята.

Verticillium dahliae зимует в почве или растительных остатках как микросклероции, и они остаются жизнеспособными в течение многих лет. Микросклероции стимулируются к прорастанию корневыми экссудатами с образованием мицелия, который проникает в корни, проникает в сосудистую систему и в конечном итоге становится системным по всему растению. Влажная, но не заболоченная почва и температура от 21°C до 27°C оптимальны для прорастания склероций и заражения корней. Грибок производит токсин, который перемещается к листьям, что вызывает симптомы со стороны листьев. Таким образом, изоляция от листьев с симптомами Verticillium не может помочь, поскольку симптомы являются результатом действия токсина, произведенного на некотором расстоянии. Увядание, когда оно возникает, является результатом грибкового мицелия и закупоривания полисахаридами сосудистой системы. Если мицелий достигает корзинки, семена также заражаются. Грибок производит большое количество черных микросклероций внутри, что придает сердцевине обугленный и почерневший вид. Микросклероции меньше, чем у Macrophomina phaseolina (угольная гниль), и их нельзя увидеть невооруженным глазом или даже через 10-кратный объектив.

Борьба. Как и в случае с другими грибковыми патогенами, передающимися через почву, образующими склероции, борьба с Verticillium является сложной задачей (Berlander and Powelson 2000). Склероции, несмотря на их небольшой размер, трудно уничтожить фунгицидами; они существуют в большом количестве в почве, и у гриба есть широкий круг хозяев. Поскольку Verticillium представляет собой серьезную проблему для некоторых культур с высокой товарной стоимостью, таких как картофель, существуют коммерческие лаборатории, которые анализируют образцы почвы для определения наличия и количества Verticillium microsclerotia.

* Обеззараживание почвы – таким образом, профилактика является первой целью программы по борьбе, и она начинается с чистых семян и почвы, свободной от патогенов, посредством пастеризации, соляризации или фумигации. Затопление почвы на 20 дней значительно снижает количество микросклероций, равно как и подкисление почвы сульфатом алюминия. Как упоминалось в отношении склеротиниоза, практика биофумигации покровных культур Brassica снижает количество микросклероций и тяжесть заболевания.

* Агротехника – хотя дополнительное орошение может быть рассмотрено для помощи растениям, инфицированным возбудителем увядания, исследования показали, что частое или чрезмерное орошение на самом деле увеличивает серьезность Verticillium.

* Устойчивость – имеется генетическая устойчивость (Hoes et al. 1973), которая широко используется в зародышевой плазме масличных семян подсолнечника. Гриб существует в виде нескольких рас (Gulya 2007) и групп вегетативной совместимости (VCG) (García-Carnero et al. 2014), и это необходимо знать, чтобы селекционеры могли выбрать подходящий единственный доминантный ген устойчивости.

2.18 Белая ржавчина (Albugo tragopogonis (DeCandolle) Gray = Pustula helianthicola Rost and Thines)

Географическое происхождение и влияние. Бель подслнечника, или белая ржавчина, - болезнь, исторически встречающаяся в основном в Южном полушарии (Аргентина, Австралия, Южная Африка) (Kajornchaiyakul and Brown 1976; Delhey and Kiehr-Delhey 1985), но в последнее время она была отмечена как на декоративных, так и на масличных подсолнухах в Европе ( Crepel et al. 2006; Thines et al. 2006), Китае (Chen et al. 2006) и, очень редко, в США (Gulya et al. 2002b). Заболевание требует очень специфических условий окружающей среды, и патоген, по-видимому, очень специфичен для хозяина, и поэтому болезнь вряд ли будет проявляться из года в год. Хотя болезнь обычно не является разрушительной для масличных культур, белые пузыри на листве принижают ценность декоративного подсолнечника.

Симптомы / признаки. Заболевание обычно проявляется приподнятыми, маленькими или довольно большими (1-2 мм или 5-10 мм) пустулами или волдырями на верхней поверхности листа с белой споруляцией на нижней стороне листа (Kajornchaiyakul and Brown 1976). С возрастом пустулы Albugo становятся некротическими, и инфицированная ткань может выпасть, оставляя заметные «пробоины». Возбудитель грибка также может вызывать подобные белые пузыри на цветочных прицветниках, а также может вызывать бледно-черные, пропитанные водой поражения на черешках и стебле. Поражения стебля обычно носят межузловой характер и могут быть колонизированы вторичными грибами, что в тяжелых случаях приводит к полеганию (Krüger et al. 1999; Van Wyk et al. 1995) (Рис. 17).

Рис.17. Белая ржавчина на подсолнечнике - листья

Биология и эпидемиология. Грибок, вызывающий это заболевание, не является настоящей ржавчиной и на самом деле более тесно связан с ложной мучнистой росой. Возбудитель белой ржавчины более века классифицировался как Albugo tragopogonis, но недавно был переименован в Pustula helianthicola (Rost and Thines 2012). Гриб зимует в виде ооспор на зараженных растительных остатках, а также может передаваться через семена (Viljoen et al. 1999). Ооспоры, первичный инокулят, распространяются дождем и брызгами воды. Они прорастают, образуя подвижные зооспоры, которые проникают через устьица листьев. Белые бесполые спорангии, образующиеся на нижней стороне пустул листьев, могут быть перенесены ветром, чтобы вызвать вторичные инфекции на листьях, стеблях, черешках и прицветниках. Ооспоры обычно развиваются только в поражениях стебля и черешка, которые вызывают тонкие темные поражения. Заболевание зависит от свободной воды: дождей, росы или орошения. Оптимальное заражение происходит ночью при температуре от 10 ° C до 15 ° C, а оптимальное развитие болезни - при температуре от 20 ° C до 25 ° C. Таким образом, заболевание развивается в условиях с прохладными ночами и теплыми днями (Kajornchaiyakul and Brown 1976).

Борьба

* Агротехника – полив дождеванием в ночное время создает условия, способствующие заражению листвы, и его следует избегать.

* Санитария – удаление растительных остатков предыдущих посевов подсолнечника на тех же или соседних полях снизит вероятность заражения. Обрезанные перед транспортировкой листья подсолнечника, если они заражены, следует утилизировать за пределами поля и предпочтительно компостировать или удалить полностью.

* Фунгициды – фунгициды, применяемые при протравке семян, которые эффективны против ложной мучнистой росы (металаксил, мефеноксам и стробилурины, такие как азоксистробин), обеспечат контроль в начале сезона. После этого обработки по листу этими же фунгицидами должны обеспечить защиту от заражения листьев (Lava et al. 2015).

* Устойчивость – в зародышевой плазме масличных семян подсолнечника отмечена устойчивость к белой ржавчине, которая контролируется несколькими генами, каждый из которых определяет устойчивость в различных частях растения. Не было предпринято никаких усилий по включению какого-либо типа устойчивости к белой ржавчине в декоративные подсолнухи, хотя было отмечено, что это встречается у одного старого коммерческого сорта («Abendsonne»). Многие однолетние и большинство многолетних видов Helianthus оказались устойчивыми (Lava et al. 2015).

3 Бактериальные и фитоплазменные болезни

3.1 Апикальный хлороз и бактериальная пятнистость листьев (Pseudomonas syringae pv. Tagetis и Pseudomonas syringae pv. Helianthi)

Географическое происхождение и влияние. Апикальный хлороз был впервые обнаружен на бархатцах в Австралии (Trimboli et al. 1978), а затем на подсолнухах в США в начале 1980-х годов (Gulya et al. 1982). Являющаяся причиной этого бактерия обнаружена во всем мире на многих цветках сложноцветных и сорных видах. Бактериальная пятнистость на листьях вызывается близкородственной бактерией, и она также встречается во всем мире (Piening 1976). Меньше известно о диапазоне его хозяев, и он может быть ограничен только Helianthus. Апикальный хлороз с большей вероятностью будет наблюдаться и вызывать тревогу у производителей из-за его впечатляющего внешнего вида, но поскольку его симптомы ограничиваются листвой, которую срезают при выращивании срезанных цветов, его воздействие уменьшается.

Симптомы / признаки. Апикальный хлороз сначала проявляется как общий хлороз самого молодого листа, либо его части, либо всего листа (Гуля и др., 1982). Пораженный участок может быть бледно-желтым, а в крайнем случае лист будет почти белым. Первоначально этот симптом путали с дефицитом азота, но хлороз выражен гораздо сильнее. Хлороз повлияет на последующие листья по мере их развития, но хлоротичные листья не станут некротизированными. При повышении температуры вновь появляющиеся листья будут иметь нормальный зеленый цвет, но более низкие хлоротичные листья останутся такими же (рис. 18). Симптомы бактериальной пятнистости листьев различаются в зависимости от окружающей среды и сорта подсолнечника. Поражения начинаются с небольших некротических пятен разного размера и формы и могут быть окружены хлоротичными ореолами. В тяжелых условиях отдельные очаги сливаются, образуя большие некротические участки, что придает листу изрешеченный вид. На черешках и стеблях также могут образовываться поражения, часто приводящие к дефолиации.

Рис.18 Апикальный хлороз

Биология и эпидемиология. Pseudomonas syringae pv. tagetis (Hellmers) Young, Dye и Wilkie является возбудителем апикального хлороза, тогда как Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura) Young, Dye и Wilkie вызывают бактериальную пятнистость листьев (Piening 1976). Недавние молекулярные исследования предполагают, что обе бактерии могут быть идентичными, отличаясь только геном продуцирования токсина, присутствующим в P. syringae pv. tagetis. Pseudomonas syringae pv. tagetis имеет широкий спектр хозяев среди сложноцветных, поражающих декоративные цветы, такие как Tagetes и Zinnia, а также многие роды сорных растений, такие как Ambrosia, Cirsium и Taraxacum (Rhodehamel 1985). Меньше исследований было проведено с P. syringae pv. helianthi, но диапазон его хозяев, по-видимому, ограничен Helianthus spp. Обе бактерии можно легко идентифицировать как P. syringae pathovars на основании флуоресценции в УФ-свете колоний, выращенных на среде King’s B. Обе бактерии выживают в почве и передаются через семена. Апикальный хлороз сохраняется и на зараженных сорняках-хозяевах. Оба распространяются при разбрызгивании воды и обычно наблюдаются в начале вегетационного периода в прохладную погоду с влажными почвами. Апикальный хлороз обычно наблюдается на низких участках поля. Могут быть поражены отдельные растения или может быть несколько пораженных растений в ряду. Pseudomonas syringae pv. tagetis производит токсин, который препятствует образованию хлоропластов в развивающихся листьях. В тяжелых случаях в листе может полностью отсутствовать хлорофилл, но это не влияет на другие пигменты. Хлоротичные листья остаются такими на протяжении всей жизни растения, но появление новых хлоротичных листьев прекращается по мере высыхания почвы и повышения температуры воздуха. Бактериальная пятнистость на листьях довольно распространена, и ее появление не ограничивается прохладой в начале сезона и влажной почвой (Arsenijevic et al. 1994). Заражение обычно начинается на нижних листьях, где микроклимат более благоприятен как для грибковой, так и для бактериальной инфекции.

Борьба. Поскольку лечебных бактерицидов нет, нет возможности лечения при появлении симптомов.

* Агротехника – в полевых условиях ограничение полива для предотвращения заболачивания почвы и разбрызгивания воды, особенно в прохладную погоду, вероятно, предотвратит появление апикального хлороза.

* Устойчивость – различия в восприимчивости к обеим бактериям были отмечены в зародышевой плазме масличных семян, но ни одно заболевание не было достаточно серьезным, чтобы гарантировать передачу этой устойчивости гибридам масличных семян или декоративным сортам.

* Санитария – поскольку симптомы апикального хлороза исчезнут при повышении температуры, поврежденные листья можно удалить с декоративных подсолнухов, и также обстоят дела с бактериальной пятнистости листьев.

3.2 Бактериальная гниль стеблей / гниль корзинки (Erwinia = Pectobacterium spp.)

Географическое происхождение и влияние. Бактерии, вызывающие гниль стеблей и корзинки, распространены в почвах повсеместно и присутствуют на всех континентах. Стеблевые инфекции, хотя и встречаются редко, делают декоративные подсолнухи непригодными для продажи. Гниль корзинки, хотя и потенциально опасна для масличных семян подсолнечника, не возникает на стадии бутонов, поэтому она вряд ли будет наблюдаться на срезанных подсолнухах, но может присутствовать на горшечных растениях или подсолнухах домашнего выращивания.

Симптомы / признаки. Бактериальную гниль стебля и гниль корзинки обычно можно распознать по запаху, а также по визуальным симптомам. На внешней стороне пораженных стеблей может не быть заметных повреждений или может быть почерневшая область, часто с центром вокруг черешка (Gudmestad et al. 1984). После расщепления стебля в продольном направлении сердцевина будет казаться очень пропитанной водой, и, если инфекция будет развиваться достаточно долго, появится сильный запах гниющего картофеля. Со временем из-за газа, производимого бактериями, стебель расколется в продольном направлении, и из него может сочиться бактериальная слизь, которая часто привлекает мух и других насекомых. После этой фазы стебли либо полегают, либо могут засохнуть и полностью почернеть, а запах исчезнет (рис. 19).

Рис.19 Бактериальная гниль стеблей

Фаза бактериальной гнили корзинок характеризуется симптомами, изначально идентичными симптомам, вызываемым многими грибковыми гнилями. Маленькие, вдавленные, водянистые, пораженные мокрой гнилью участки на тыльной стороне корзинки, которые увеличиваются и меняют цвет от желто-коричневого до коричневого. Снова чувствуется запах гниющего картофеля, и если взять такую ​​корзинку, станет очевидным её мягкое кашеобразное состояние. Инфекции корзинки также могут вызывать обильное количество слизи и экссудата, которые могут пахнуть либо гниющим картофелем, либо, в некоторых случаях, алкоголем из-за присутствия других вторичных организмов, таких как дрожжи. Эти экссудаты в сочетании с газом, продуцируемым бактериями, часто выглядят как пена на корзинке и стебле. Запах и сахар в экссудатах привлекают многих насекомых, включая мух, пчел и различных жуков.

Биология и эпидемиология. Pectobacterium carotovorum (Jones) Waldee и Pectobaterium atrosepticum (van Hall) Lehmann и Neumann ответственны, по отдельности или в комбинации, за мягкую гниль стеблей и корзинок подсолнечника. Эти «бактерии мокрой гнили» могут поражать многие растения, вызывая гниение цветов, мягких фруктов и овощей. Вид из Мексики, Pectobacterium cacticidum, основными хозяевами которого являются кактусы, был недавно выделен из подсолнечника (Valenzuela-Soto et al. 2015). Оба вида Pectobacterium spp. являются бактериями мокрой гнили, которые обнаруживаются в почве и разлагающихся растительных остатках (Charkowski 2015). Они являются очень слабыми патогенами и требуют, чтобы на растении были раны, через которые заразятся здоровые ткани. Эти раны могут быть механическими или нанесены насекомыми, птицами или градом. Свободная вода и высокие температуры ускоряют развитие мокрой гнили после того, как бактерии заселили рану. Если личинки насекомых проникают в стебли, они не только переносят бактерии, но и ускоряют их распространение по растению. Как только бактерии укоренились внутри стебля или корзинки, влияние температуры воздуха и осадков становится незначительным.

Борьба. Бактериальные заболевания, особенно вызываемые повсеместно встречающимися организмами, трудно контролировать, и профилактика - лучший подход. Контроль над насекомыми и птицами для сведения к минимуму ран, через которые попадают бактерии, - первый разумный шаг (Chattopadhyay et al. 2015). Капельное орошение, а не дождевание, минимизирует количество свободной воды, необходимой для заражения. Как только зараженное растение будет обнаружено, его следует физически удалить и выбросить за пределы теплицы или поля, чтобы устранить инокулят, который могут распространить кормящиеся насекомые.

3.3 Желтуха астры (Phytoplasma spp.)

Географическое происхождение и влияние. Желтуху астры ранее путали с вирусными заболеваниями, а затем классифицировали как последствия микоплазмы (теперь известна как фитоплазма) (Bertacinni and Duduk 2009). Возбудитель приводит к «пожелтению», вызывая заболевание на более чем 200 сельскохозяйственных культурах, и наиболее часто встречается «пожелтение» на саженцах. О комплексе фитоплазм, поражающих подсолнечник, сообщалось из Северной и Южной Америки, Европы и Северной Африки.

Симптомы / признаки. У растений подсолнечника, пораженных «пожелтением», проявляется ряд симптомов, включая хлороз листа (всего листа или отдельных участков), разрастание вторичных побегов и различные аномалии корзинки. Может выражаться в виде клиновидных участков корзинки с гипертрофией, а в центре корзинки могут появиться прицветники и лучевые лепестки(рис. 20).

Рис.20 Желтуха астры

Биология и эпидемиология. Желтуха астры вызывается одной или несколькими близкородственными фитоплазмами. Эти организмы меньше бактерий, больше вирусов, и некоторые из них с трудом могут быть выращены in vitro. Фитоплазма, вызывающая желтуху астры у подсолнечника и других культур, называется «Candidatus Phytoplasma asteris» (Харрисон и Хелмик, 2008 г.). Другая фитоплазма, вызывающая похожие симптомы, была изучена в Аргентине и получила предварительное название «Candidatus Phytoplasma Sunflower Phyllody» (Guzmán et al. 2014), а третья была охарактеризована в Иране (Salehi et al. 2015).

Фитоплазмы переносятся несколькими родами цикадок. Фитоплазма выживает на многолетних видах сорняков семейства Asteraceae и на цикадках. Желтуха астры размножается в теле цикадки и передается через слюну насекомых при кормлении. Считается, что фитоплазма желтухи астры имеет более 150 видов хозяев, включая многие цветочные культуры, овощи (морковь, салат, картофель, помидоры) и даже злаки и травы. Прохладная и влажная погода, по-видимому, благоприятствует и цикадкам и болезни.

Борьба

* Борьба с переносчиками болезней – никакие химические вещества не эффективны непосредственно против фитоплазм. Однако борьба с насекомыми-переносчиками, будь то с помощью инсектицидов или биологическими средствами или с помощью агротехники (например, с помощью защитной сетки на вентиляционных отверстиях теплицы), практически устранит болезнь. Удаление сорняков и падалицы подсолнечника с поля и по периметру уменьшит количество инокулятов и переносчиков.

* Агротехника – некоторые из наиболее восприимчивых цветочных культур такие как петуния, бархатцы, виола, хризантема, рудбекия и шалфей, было бы разумно не сажать рядом с подсолнухами и внимательно следить за всеми восприимчивыми культурами на предмет наличия симптомов и цикадки.

* Устойчивость - желтуха астры когда-то была достаточно серьезной проблемой в Канаде для масличных семян подсолнечника, что потребовало провести исследования, и устойчивость была обнаружена в зародышевой плазме масличных семян (Putt and Sackston 1970). Таким образом, можно было бы передать такой уровень устойчивости декоративным подсолнухам.

4 Вирусные заболевания

4.1 Вирус мозаики подсолнечника

Географическое происхождение и влияние. Вирус мозаики подсолнечника - единственный зарегистрированный вирус, встречающийся в естественных условиях на подсолнечнике в Соединенных Штатах, и в настоящее время нигде больше не известен. В настоящее время его ареал в США ограничен южным Техасом. Как таковой, он классифицируется как карантинный патоген многими странами-импортерами, и хотя его воздействие на декоративные подсолнечники может быть незначительным, угроза ограничения международного перемещения растений или семян может стать экономическим затруднением. Несколько других вирусов были подтверждены на подсолнечнике в других странах, но их появление обычно было эпизодическим и ограничивалось конкретными странами. Так, вирус хлоротичной пятнистости подсолнечника (SuCoMoV) был обнаружен в Аргентине (Giolitti et al.2010), вирус кольцевой пятнистости пеларгонии (PZSV) также в Аргентине (Giolitti et al.2014), некроз подсолнечника, вызванный вирусом полосатости табака (TSV) в Индии и Австралии (Sharman et al. 2009; Prasada Rao et al. 2000), вирус крапчатости череды (BiMV) во Флориде (Wisler 1984) и на Тайване (Liao et al. 2009), а также в некотрых других случаях вирусных заболеваний неопределенного происхождения (Loebenstein and Thottappilly 2003).

Симптомы / признаки. Мозаика подсолнечника характеризуется умеренным мозаичным рисунком на листьях молодых растений, который становится более выраженным, а затем исчезает по мере созревания растения (Gulya et al. 2002a). Вирус не вызывает задержки роста или каких-либо изменений морфологии листьев или головок, а также не вызывает кольцевых пятен (рис. 21).

Рис.21. Вирус мозаики подсолнечника

Биология и эпидемиология. Заболевание вызывается вирусом мозаики подсолнечника (SuMV), вирусом потивируса. Частицы вируса представляют собой длинные гибкие стержни. Их длинный размер вместе с характерными телами включения вертушки является диагностическим признаком потивирусов. SuCoMoV также является потивирусом, а PZSV и TSV - иларвирусами с небольшими изометрическими вирусными частицами. Долина реки Рио-Гранде на юге Техаса, где болезнь носит эндемический характер, является субтропической, так что переносчики как дикого подсолнечника, так и насекомых можно встретить круглый год. Вирус был перенесен экспериментально тлей (Myzus persicae и Capitphorus elaegni), которые являются обычными обитателями теплиц. Растения подсолнечника оптимально восприимчивы в течение 1 месяца, после чего они становятся все менее восприимчивыми к вирусу. Было обнаружено, что вирус передается через семена. SuMV имеет очень узкий круг хозяев, состоящий из Helianthus, Zinnia и Sanvitalia. Другие вирусы подсолнечника, такие как SuCoMoV, TSV и PZSV, имеют гораздо более широкий диапазон хозяев.

Борьба. Хотя устойчивость к SuMV и SuCoMoV была отмечена, она не была передана коммерческим гибридам масличных культур или декоративным сортам (Гуля и др., 2002a; Ленардон и др., 2005). Наиболее эффективные меры борьбы с этими вирусами подсолнечника включают использование семян, свободных от вирусов, минимизацию количества насекомых-переносчиков (тлей и трипсов) с помощью распыления инсектицидов или методов агротехники, а также удаление инфицированных растений. Было показано, что использование серебристой отражающей мульчирующей плёнки в полевых посевах отталкивает тлю, а также сохраняет влажность почвы.

5 Нематоды

 5.1 Корневые галлообразующие нематоды (виды Meloidogyne)

Географическое происхождение и влияние. Корневые галлообразующие нематоды встречаются во всем мире на многих хозяевах, но особенно опасны на песчаных почвах и в теплом климате. Страны, где корневые галлообразующие нематоды оказали наибольшее влияние на подсолнечник, - это Египет, Мозамбик, Южная Африка и Замбия в Африке (Bolton et al. 1989b; Lawn et al. 1988); Пакистан и Индия в Азии (Равиндра и др., 2015); а также Греция и Италия в Европе (Tzortzkzkis et al. 2014; Zazzerini et al. 1997). В Соединенных Штатах корневые галлообразующие нематоды были зафиксированы на подсолнечнике во Флориде и Техасе (Rich and Dunn 1982; Isakeit 2011). В настоящее время в США насчитывается 30 видов Meloidogyne, пять из которых, как известно на основании опытов, паразитируют на подсолнечнике. M. hapla является наиболее распространенной и встречается во всех штатах, кроме Аляски, в то время как M. incognita, M. arenaria и M. javanica наиболее распространены в южных и прибрежных штатах, а M. chitwoodi встречаются только в западных штатах Вашингтон, Орегон, Калифорния, Колорадо, Юта и Нью-Мексико, а также в Мексике (Walters and Barker 1994). M. incognita наиболее опасна для подсолнечника. Отсутствие подтверждения наличия корневых галлообразующих нематод на подсолнечнике в определенном состоянии может быть связано с отсутствием у специалистов по нематоде подтверждения их наличия.

Симптомы / признаки. Симптомы заражения корневыми галлообразующими нематодами могут не проявляться на поверхности, или у растения может наблюдаться задержка роста, хлороз и дневное увядание. У пораженных растений также может наблюдаться снижение количества и уменьшение размера листьев и цветов. Подземный симптом - корневые галлы (рис. 22). Степень и размер корневых галлов или «узлов» зависит от плотности популяции нематод, вида Meloidogyne и сорта-хозяина. Среди декоративных и полевых культур подсолнечник считается высоко восприимчивым (Crow 2014; Ferris et al. 1993). В отсутствие галлов только анализ почвы в лаборатории нематологии подтвердит, что Meloidogyne является возбудителем, и сможет определить точный вид.

Рис 22 Повреждение корневыми галлообразующими нематодами на гибриде подсолнечника «954», с меньшими галлами, вызванными Meloidogyne hapla (слева), и более крупными галлами, вызванными M. arenaria (справа)

Биология и эпидемиология. Зарегистрировано пять видов Meloidogyne, паразитирующих на подсолнечнике:

1. arenaria (Neal) Chitwood;
2. chitwoodi Golden, O’Bannon, Finley and Santo;
3. hapla Chitwood;
4. incognita (Kofoid and White) Chitwood;
5. javanica (Treub) Chitwood.

Корневые галлообразующие нематоды - это малоподвижные эндопаразитические нематоды, то есть они проводят большую часть своего жизненного цикла в тканях растений. Они вылупляются из яиц под воздействием температуры и экссудатов из корней растений. Молодые нематоды мигрируют через почву, проникают в кончики тонких корней, и голова нематоды врезается в сосудистый пучок, где она начинает питаться и становится неподвижной. Корневые клетки вокруг нематоды увеличиваются в размерах и образуют галлы, которые подавляют функцию корней, что приводит к появлению наземных симптомов. Самки нематод могут производить яйца партеногенетически, и на поверхности корня можно найти до нескольких сотен яиц в студенистой массе. Время генерации может варьироваться от 20 до 45 дней, что позволяет заразиться несколькими инфекциями за вегетационный период.

Борьба

* Агротехника - в зависимости от присутствующих видов корневых галлов чередование с другими видами растений (руккола, лук, кунжут, суданская трава) уменьшит популяцию нематод, но не полностью уничтожит Meloidogyne (Dover et al.2004; El-Ghonaimy et al. 2015; Кокалис-Бурелле и др., 2013). И наоборот, посев «растений-ловушек» восприимчивых растений-хозяев, таких как коровий горох, и полное их удаление также снижает повреждение последующих посевов подсолнечника. Отбор предшествующих культур в коммерческих питомниках, которые являются наименее восприимчивыми, сведет к минимуму повреждение подсолнечника (Creswell 2000). Соляризация там, где это возможно, приведет к сокращению популяций нематод.

* Химические средства - хотя нематоциды для использования домовладельцами не зарегистрированы, некоторые фумиганты обычно используются для выращивания ценных однолетних культур и в питомниках, которые эффективны против всех почвенных нематод, включая хлорпикрин, 1,3-дихлорпропен, метамнатрий и нефумигант этопроп (Стэплтон и др., 2014).

* Генетическая устойчивость - оценки масличных семян подсолнечника показали, что существует значительный разброс в восприимчивости к Meloidogyne spp., Но на сегодняшний день не было публичных выпусков устойчивой или устойчивой к корневым узлам зародышевой плазмы (Fabiyi and Atolani 2013; Rehman et al. 2006). ).

* Биологические средства - были идентифицированы несколько «хищных» грибов и бактерий-антагонистов, которые уменьшают, но не уничтожают популяции Meloidogyne spp. (Карссен и др., 2013 г .; Дункан и Моэнс, 2006 г.). По крайней мере, два микопестицида, Myrothecium verrucaria (DITERA) и Paecilomyces lilacinus (MELOCON) зарегистрированы для использования на декоративных растениях в США (Stapleton et al. 2014; Crow 2014).

5.2 Корнепоражающие нематоды. Пратиленхоз. (виды Pratylenchus)

Географическое происхождение и влияние. Корнепоражающие нематоды из рода Pratylenchus имеют очень широкий круг хозяев и встречаются по всему миру, от прохладного умеренного до жаркого тропического климата (Davis and MacGuidwin 2005). Они занимают третье место после галловых и цистообразующих нематод как нематоды, оказывающие наибольшее экономическое воздействие на все сельскохозяйственные культуры во всем мире. Их небольшой размер (0,4–0,7 мм в длину) по сравнению с другими нематодами, паразитирующими на растениях, позволяет им выжить практически в любой почве. По крайней мере, восемь видов были обнаружены на подсолнечнике во всем мире, из которых наиболее широко распространенным и важным видом является P. Penetrans. Он взаимодействует с вызывающими увядание грибами, такими как Fusarium и Verticillium, тем самым увеличивая физический ущерб, который он причиняет (Castillo and Vovlas 2007).

Симптомы / признаки. Наземные симптомы, вызванные корнепоражающими нематодами неспецифичны и, как и повреждение галловой нематодой, проявляются задержкой роста и хлорозом, а также увяданием в жаркие дни. Повреждение полей нематодами часто происходит случайными участками, которые связаны с более высокими популяциями нематод. Кормление корнепоражающих нематод вызовет появление коричневых пятен на внешней стороне корней, а кормление внутри корней приведет к растрескиванию и возможному гниению.

Биология и эпидемиология. Виды Pratylenchus, зарегистрированные на подсолнечнике, включают P. alleni Ferris, P. brachyurus (Godfrey) Filipjev и Schuurmans Stekhove, P. crenatus Loof, P. hexincisus Taylor and Jenkins, P. Pentenrans (deMan) Filipjev, P. Scribneri Steiner, P. thornei Sher and Allen и P. zeae Graham. Pratylenchus spp. обычно являются мигрирующими эндопаразитами и остаются червеобразными на протяжении всей жизни (Castillo and Vovlas 2007). Самцы встречаются только у некоторых видов, поэтому размножение в основном происходит за счет партеногенеза. Жизненный цикл может быть завершен за 28–56 дней, в зависимости от вида, растения-хозяина и окружающей среды, поэтому в течение вегетационного периода может появляться несколько поколений. Как и у всех нематод, питающихся растениями, есть четыре стадии развития, следующие за яйцом и заканчивающиеся взрослением. Все молодые и взрослые особи питаются корнями, проникая в периферическую ткань, и они могут входить в корни и выходить из них на любом этапе жизни. Отчеты о том, как далеко они могут путешествовать, варьируются от 2 см до 1-2 м в почве, чтобы добраться до других растений. Движение почвы и / или зараженного растительного материала обеспечивает более широкое рассеивание. Pratylenchus зимуют на зараженных растениях, в том числе на сорных хозяевах, на любом жизненном этапе. Яйца также могут обезвоживаться, переходить в состояние покоя и сохранять жизнеспособность более 2 лет.

Борьба. Рекомендации по агротехнике, биологическому и химическому контролю корнепоражающих нематод во многом такие же, как и в отношении галловых нематод, о которых говорилось ранее (Creswell 2000; Stapleton et al. 2014; Thompson et al. 2008). Были отмечены различия в восприимчивости к Pratylenchus у масличных семян подсолнечника (Bolton and De Waele, 1989a), но не было сообщений об устойчивости какой-либо зародышевой плазмы декоративного подсолнечника.

5.3 Другие нематоды

Было установлено, что многие другие нематоды наносят вред подсолнечнику. К ним относятся, среди прочего, кинжальные (Xiphinema), булавовидные (Paratylenchus), спиральные (Helicotylenchus), жалящие (Belonolaimus), короткокорневые (Paratrichodorus) и каскадных (Tylenchorhynchus) нематоды среди прочих (Bridge and Starr 2007). Выявление причинных нематод всегда зависит от анализа почвы в нематологической лаборатории, поскольку наземные симптомы не являются специфическими для нематод.